Механизм регуляции мышечного тонуса (Гамма-петля)
В норме тонус мускулатуры и удержание позы обеспечиваются слаженной работой нейронов различных этажей ЦНС. Главным инструментом этой регуляции выступает так называемая гамма-петля.
Последовательность передачи сигнала выглядит следующим образом:
- Возбуждающие импульсы из ассоциативной коры головного мозга поступают к структурам экстрапирамидной системы.
- Далее сигнал опускается в спинной мозг, достигая $\gamma$-мотонейронов, расположенных в передних рогах.
- От этих нейронов импульсация направляется к специфическим интрафузальным волокнам (элементам мышечных веретен).
- Волокна сокращаются, что приводит к раздражению чувствительных окончаний самого веретена.
- Возникший афферентный сигнал возвращается в соответствующий сегмент спинного мозга к $\alpha$-мотонейронам.
- Активированные $\alpha$-мотонейроны вызывают сокращение рабочей массы мышцы — экстрафузальных волокон.
Тонические реакции среднего мозга
Структуры среднего мозга отвечают за распределение тонуса посредством тонических реакций, которые глобально делятся на статические и статокинетические.
Статические реакции работают, когда тело не совершает активных перемещений, но меняет положение:
- Позные реакции. Корректируют тонус при изолированных изменениях положения головы. Запускаются афферентными сигналами от проприорецепторов шеи, туловища и рецепторов лабиринта.
- Выпрямительные реакции. Их задача — вернуть тело в физиологичную позу при ее нарушении. Удержание головы контролируется импульсами от сетчатки глаз, вестибулярного аппарата, кожных покровов и глазодвигательных мышц. Для выпрямления самого туловища критически важны сигналы от кожи и шейных проприорецепторов.
Статокинетические реакции включаются в ответ на движение тела в пространстве. При вращении тонус перераспределяется благодаря рецепторам полукружных каналов, а при линейном ускорении ключевую роль играет отолитовый орган.
Феномены восстановления позы
Способность восстанавливать позу сохраняется даже у децеребрированных животных, что подтверждает расположение рефлекторных центров на уровне ствола.
- Тактильный выпрямительный рефлекс. Проявляется у животных с искусственно разрушенными лабиринтами. Если такое животное поднять в воздух, оно не способно удерживать голову. Однако при соприкосновении с твердой поверхностью раздражение тактильных рецепторов кожи дает сигнал в ЦНС. В результате сокращаются шейные мышцы, и голова принимает привычное положение.
- Лифтные феномены. Это защитные реакции на линейное ускорение по вертикальной оси. Если тело с ускорением движется вниз (эффект падающего лифта), рефлекторно возрастает тонус мышц-разгибателей, подготавливая опорно-двигательный аппарат к жесткому приземлению. При резком движении вверх, напротив, доминирует тонус мышц-сгибателей.
- Компенсаторные движения глаз и головы. Необходимы для того, чтобы при любых перемещениях тела зрительное изображение на сетчатке оставалось стабильным и сфокусированным.
Позные рефлексы ствола (Опыты Магнуса)
Значение структур головного мозга в формировании позы было фундаментально доказано Р. Магнусом в экспериментах с перерезками нервных путей. Наблюдая за децеребрированной кошкой, можно оценить, как положение головы жестко детерминирует мышечный тонус конечностей.
В исходном положении, когда голова животного расположена горизонтально, тонус равномерно распределен между мышцами-сгибателями и разгибателями всех четырех конечностей.
Дорсальное сгибание (запрокидывание головы): При подъеме головы вверх резко возрастает тонус разгибателей (экстензоров) передних лап — они жестко выпрямляются. Одновременно на задних конечностях преобладает тонус сгибателей (флексоров), из-за чего лапы подгибаются. Функционально это формирует «позу наблюдения» или подготовку к прыжку: центр тяжести смещается назад, позволяя животному осматривать пространство над собой.
Вентральное сгибание (наклон головы вниз): Если опустить голову животного вниз, картина меняется на противоположную. На передних конечностях активируются сгибатели (локти сгибаются), а на задних — разгибатели (лапы выпрямляются). Образуется поза, характерная для приема пищи, лакания воды или принюхивания к следам. В этом случае центр тяжести тела смещен вперед.
Коротко: ответы на вопросы по теме
Какие конкретные ядра ствола мозга (среднего, продолговатого) участвуют в тонических позных реакциях?
В источниках прямо названы следующие структуры/ядра, связанные с регуляцией позы, мышечного тонуса и равновесия:
- Красные ядра (nucleus ruber) среднего мозга — играют ключевую роль в механизмах децеребрационной ригидности; руброспинальный путь участвует в регуляции мышечного тонуса и координации движений.
- Вестибулярные ядра: Дейтерса, Швальбе, Роллера, Бехтерева. Через вестибулоспинальные связи они участвуют в поддержании равновесия и мышечного тонуса; латеральное вестибулярное ядро Дейтерса дает латеральный вестибулоспинальный тракт, оканчивающийся на γ- и α-мотонейронах и облегчающий разгибательные рефлексы.
- Медиальное вестибулярное ядро — дает медиальный вестибулоспинальный тракт, участвующий в изменении тонуса мышц шеи при изменении положения головы.
По каким нисходящим трактам экстрапирамидная система передает импульсы к альфа- и гамма-мотонейронам?
Экстрапирамидные нисходящие пути, для которых в источниках прямо указано влияние на α- и/или γ-мотонейроны:
- Руброспинальный тракт — возбуждает α- и γ-мотонейроны сгибателей и тормозит мотонейроны разгибателей.
- Вестибулоспинальный тракт — активирует α- и γ-мотонейроны разгибателей и тормозит мотонейроны сгибателей; латеральный вестибулоспинальный тракт оканчивается на γ- и α-мотонейронах спинного мозга.
- Ретикулоспинальный тракт — оказывает возбуждающие и тормозящие эффекты на мотонейроны спинного мозга; его влияния конвергируют на γ-мотонейронах, а также указано моносинаптическое возбуждение α- и γ-мотонейронов проксимальных мышц конечностей и туловища.
Чем отличается децеребрационная ригидность от декортикационной?
Данные виды патологического тонуса отличаются характером мышечных реакций, уровнем поражения нервной системы и оценкой по Шкале комы Глазго.
| Признак | Декортикационная ригидность | Децеребрационная ригидность |
|---|---|---|
| Двигательная реакция | Патологическое сгибание и приведение рук к груди при разгибании ног | Патологическое разгибание, приведение и внутренняя ротация рук, разгибание ног |
| Уровень поражения ЦНС | Признак поражения выше ствола мозга | Признак глубокого стволового поражения |
| Оценка по ШКГ | 3 балла | 2 балла |
Чтобы легко вспомнить позные рефлексы из опытов Магнуса, представьте кошку. Смотрит на птичку вверх (дорсальное сгибание) — садится на задние лапы (они согнуты), а передними упирается в землю (прямые). Смотрит в миску с едой вниз (вентральное сгибание) — передние лапы подгибает, а задние вытягивает, приподнимая таз.
Вопросы с занятий и экзамена
Почему при движении лифта вниз у человека рефлекторно выпрямляются ноги?
Это проявление статокинетической реакции на линейное ускорение (лифтный феномен). При движении вниз нервная система автоматически повышает тонус мышц-разгибателей, чтобы подготовить ноги к амортизации удара при возможном падении или приземлении.
В чем заключается функция гамма-мотонейронов в регуляции позы?
Гамма-мотонейроны иннервируют интрафузальные волокна мышечных веретен. Сокращая эти волокна, они повышают чувствительность рецепторов веретена, что в итоге приводит к рефлекторной активации основных альфа-мотонейронов и поддержанию мышечного тонуса.
Сможет ли животное с выключенными лабиринтами держать голову?
В подвешенном состоянии в воздухе — нет. Но если поместить его на твердую поверхность, сработает тактильный выпрямительный рефлекс: раздражение кожи туловища запустит цепь реакций, восстанавливающих тонус шейных мышц и нормальное положение головы.
Что ещё разобрать по теме
- Особенности строения экстрапирамидной системы и ее влияние на гамма-петлю
- Различия в строении и функциях интрафузальных и экстрафузальных мышечных волокон
- Анатомия вестибулярного аппарата: полукружные каналы и отолитовый орган
- Механизмы компенсаторных движений глаз при изменении положения тела
- Последствия децеребрации и явление децеребрационной ригидности
Разберите тему целиком в курсе «Физиология»
Здесь — выжимка. В курсе — всё, что спрашивают на занятии и экзамене.
- Полная методичка по теме «Регуляция позы и стволовые рефлексы» и ещё 4 085 страниц предмета
- Задания и тесты после каждой темы — как на коллоквиуме
- AI-тьютор ответит на вопрос по теме в любое время
- 112 видеоуроков по предмету
Другие темы раздела «Организация движений»
Бесплатные видеоуроки: физиологияКороткие уроки с конспектами — без регистрации.
Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.