Принципы формирования и поддержания тонуса
Физиологическая основа мышечного тонуса базируется на принципе саморегуляции. Любое отклонение или изменение тонического напряжения немедленно запускает компенсаторные процессы, главной целью которых является восстановление исходного состояния или его адекватная коррекция под текущие нужды организма.
Ключевую роль в этих бессознательных процессах играет сегментарный аппарат спинного мозга. Именно на этом уровне происходит интеграция сигналов, отвечающих за регуляцию длины мышц, степени их напряжения и пространственного положения конечностей.
Тоническая активность спинальных нейронов не возникает изолированно. Она напрямую зависит от двух массивных потоков информации:
- Афферентная импульсация, которая непрерывно поступает от рецепторов кожи и специализированных мышечных проприорецепторов (например, мышечных веретен и сухожильных органов Гольджи).
- Нисходящие центральные влияния, то есть корригирующие импульсы, приходящие от вышележащих интегративных отделов центральной нервной системы.
Механизмы саморегуляции на примере коленного сустава
Разобрать координацию непроизвольных спинальных механизмов проще всего на классических примерах работы мышц-антагонистов и агонистов при движениях в коленном суставе. В этом процессе задействованы специфические группы рецепторов, которые улавливают изменение длины мышечного волокна.
Реакция на пассивное сгибание ноги:
- При пассивном сгибании происходит механическое растяжение четырехглавой мышцы бедра.
- Это растяжение моментально активирует рецепторные структуры — мышечные веретена.
- Сгенерированные импульсы направляются от веретен по $\gamma$-афферентным волокнам прямо к $\alpha$-мотонейронам, локализованным в передних рогах спинного мозга.
- Возбуждение $\alpha$-мотонейронов приводит к ответному сокращению растянутой мышцы, в результате чего дальнейшее сгибание прекращается.
Реакция на сильное разгибание ноги:
- В случае сильного разгибания происходит растяжение уже другой группы мышц — мышц-сгибателей.
- Растяжение сгибателя активирует его собственные мышечные веретена.
- Поток импульсов достигает $\alpha$-мотонейронов, иннервирующих именно мышцы-сгибатели.
- Происходит сокращение сгибателей, что приводит к сгибанию ноги и защищает сустав от чрезмерного переразгибания.
Координация на уровне сегментов: возвратное торможение
Слаженная работа мотонейронов невозможна без системы «предохранителей», защищающих мышцы от избыточного возбуждения и спазмов. На уровне сегментов спинного мозга эта координация достигается посредством механизма возвратного торможения разрядной активности мотонейронов.
Главными структурными элементами этого тормозного пути являются клетки Реншоу (специализированные вставочные нейроны спинного мозга). Активация клеток Реншоу осуществляется под стимулирующим влиянием импульсов, приходящих от $\gamma$-афферентов мышечных веретен. Возбуждаясь, клетки Реншоу подавляют избыточную активность $\alpha$-мотонейронов, тем самым тонко настраивая мышечный тонус и предотвращая неконтролируемые мышечные сокращения.
Коротко: ответы на вопросы по теме
Какую функцию выполняют сухожильные органы Гольджи при изменении напряжения мышцы?
Сухожильные органы Гольджи участвуют в саморегуляции мышечного тонуса, предотвращая чрезмерное напряжение мышцы при ее сокращении. В ответ на мышечное напряжение они активируются и запускают обратный миотатический рефлекс, направленный на понижение тонуса (расслабление). Возбуждение от этих рецепторов по афферентным волокнам поступает в спинной мозг, где происходит:
- Торможение $\alpha$-мотонейронов сокращающейся мышцы и её синергистов (с участием тормозных клеток Реншоу).
- Возбуждение $\alpha$-мотонейронов мышц-антагонистов.
Данный процесс является защитным механизмом, который предотвращает перерастяжение и разрыв сухожилия.
Какие нейроны иннервируют интрафузальные мышечные волокна?
Интрафузальные мышечные волокна иннервируются эфферентными $\gamma$-мотонейронами (гамма-клетками), расположенными в передних рогах спинного мозга. В зависимости от иннервируемых структур и вызываемых ответов выделяют два их типа:
- Динамические $\gamma$-мотонейроны — иннервируют преимущественно интрафузальные волокна с ядерной сумкой и вызывают сильный динамический ответ.
- Статические $\gamma$-мотонейроны — иннервируют главным образом интрафузальные волокна с ядерной цепочкой, вызывая статический (тонический) ответ.
Эти мотонейроны подходят к полярным (концевым) частям интрафузальных волокон, обеспечивая поддержание тонуса и заданной длины мышцы.
Какие нисходящие двигательные пути ствола мозга участвуют в регуляции мышечного тонуса?
В регуляции мышечного тонуса участвуют следующие нисходящие двигательные пути:
- Руброспинальный тракт (tractus rubrospinalis) — участвует в регуляции мышечного тонуса и координации; вызывает возбуждение $\alpha$- и $\gamma$-мотонейронов сгибателей и торможение мотонейронов разгибателей.
- Вестибулоспинальный тракт (tractus vestibulospinalis) — отвечает за поддержание позы и равновесия; активирует $\alpha$- и $\gamma$-мотонейроны разгибателей и тормозит соответствующие мотонейроны сгибателей.
- Ретикулоспинальный тракт (tractus reticulospinalis) — регулирует мышечный тонус; оказывает как возбуждающие, так и тормозящие эффекты на мотонейроны спинного мозга и существенно влияет на тонус, необходимый для стояния, ходьбы и поддержания равновесия.
Каков механизм развития децеребрационной ригидности?
Механизм развития децеребрационной ригидности связан с устранением тормозных влияний вышележащих структур на стволовые центры. Причиной является разрушение красных ядер (nucleus ruber) среднего мозга: при этом исчезает их тормозное влияние на вестибулярные ядра Дейтерса продолговатого мозга. При отсутствии такого торможения на уровне заднего мозга избирательно повышается активность мышц-разгибателей, что вызывает резкое усиление их тонуса. Ригидность поддерживается афферентными импульсами к ядрам Дейтерса от проприоцепторов мышц и вестибулярного аппарата.
Вопросы с занятий и экзамена
Что выступает основным механизмом саморегуляции мышечного тонуса?
Главным центром, координирующим непроизвольную регуляцию длины и напряжения мышц, является сегментарный аппарат спинного мозга.
Какие факторы определяют тоническую активность нейронов спинного мозга?
Активность зависит от афферентной импульсации (от кожных рецепторов и проприорецепторов) и нисходящих влияний от вышележащих отделов ЦНС.
Как работают клетки Реншоу?
Они участвуют в процессе возвратного торможения мотонейронов. Их активация происходит под влиянием импульсов от $\gamma$-афферентов мышечных веретен, что позволяет ограничивать избыточную мышечную активность.
Что происходит при пассивном растяжении мышцы?
Растяжение активирует мышечные веретена, импульсы от которых по $\gamma$-афферентам поступают к $\alpha$-мотонейронам. Это вызывает ответное сокращение мышцы, сопротивляющееся растяжению.
Что ещё разобрать по теме
- Строение и функции сухожильных органов Гольджи
- Механизмы нисходящих влияний высших отделов ЦНС на тонус
- Различия в работе $\alpha$- и $\gamma$-мотонейронов
- Роль кожных рецепторов в формировании мышечного тонуса
Разберите тему целиком в курсе «Физиология»
Здесь — выжимка. В курсе — всё, что спрашивают на занятии и экзамене.
- Полная методичка по теме «Мышечный тонус» и ещё 4 085 страниц предмета
- Задания и тесты после каждой темы — как на коллоквиуме
- AI-тьютор ответит на вопрос по теме в любое время
- 112 видеоуроков по предмету
Другие темы раздела «Организация движений»
Бесплатные видеоуроки: физиологияКороткие уроки с конспектами — без регистрации.
Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.