Этапы формирования двигательной реакции
До того как мышца сократится, в высших отделах центральной нервной системы протекают скрытые процессы. Любое движение начинается с афферентного синтеза, за которым следует принятие решения и формирование общей цели поведения.
Процесс вовлечения мозговых структур происходит строго каскадно и делится на три ключевых этапа:
- Инициация и планирование (Этап А). Активируются ассоциативные области коры больших полушарий. Они передают начальное возбуждение на подкорковый уровень — к мозжечку и базальным ядрам.
- Обработка программы (Этап Б). Нейроны мозжечка и базальных ядер обрабатывают полученный «черновик» движения. От них импульсы направляются к ядрам таламуса, который служит релейной станцией, а уже оттуда скорректированный сигнал возвращается обратно в двигательную кору.
- Реализация (Этап В). Активируются моторные области коры. Нисходящее возбуждение передается на мотонейроны ствола и спинного мозга для непосредственного осуществления движения.
Три нейронных контура управления моторикой
Для того чтобы движение было плавным, точным и соразмерным, мозг использует три взаимодействующие петли.
Координационный контур (Кора — Мозжечок) Обеспечивает планирование, временную координацию и исправление ошибок на ходу.
- По кортико-понто-церебеллярному пути (через ядра моста — pons) массивы данных от моторной, премоторной и соматосенсорной коры поступают в мозжечок (cerebellum). Это своеобразная копия двигательной команды.
- Мозжечок сопоставляет запланированное действие с реальной проприоцептивной информацией от спинного мозга, вычисляя ошибку.
- По таламо-кортикальному возврату (от зубчатого ядра мозжечка через вентролатеральные ядра таламуса) корректирующий сигнал возвращается в моторную кору.
Регуляторный контур (Кора — Базальные ганглии) Отвечает за инициацию движений и регуляцию мышечного тонуса. Включает стриопаллидарную систему (хвостатое ядро, скорлупа, бледный шар). Базальные ганглии через таламус оказывают тормозное или растормаживающее воздействие на моторную кору, тем самым «разрешая» или «запрещая» запуск программ. Также они имеют нисходящие пути к стволу мозга (красное ядро, ретикулярная формация) для контроля фонового тонуса и автоматизированных действий.
Исполнительный контур (Прямой путь) Это пирамидная система. Возбуждение передается от первичной моторной коры (прецентральная извилина) напрямую по кортикоспинальному тракту к альфа-мотонейронам передних рогов спинного мозга. Именно этот путь обеспечивает тонкие, дискретные движения пальцев и кистей.
Взаимодействие позы и локального движения
В естественных условиях животное или человек не выполняет движения изолированно — любое действие требует предварительного изменения позы. Это хорошо иллюстрирует классическая экспериментальная модель на собаке.
Собаку обучали сгибать заднюю лапу на звук (с болевым подкреплением). В норме при звуке животное сначала переносит вес на три лапы (позиционное движение), создавая опору, и только затем поднимает четвертую (локальное целенаправленное движение).
Экспериментальная диссоциация показала их разную природу:
- Если отменить болевое подкрепление или удалить двигательную кору, локальное движение (подъем лапы) полностью исчезает.
- Однако позиционное движение (перенос веса) при этом сохраняется.
Это доказывает, что поддержание позы формируется с участием подкорковых структур. Позиционное возбуждение распространяется значительно быстрее локального и является более инертным. В целостном поведенческом акте эти два механизма бесшовно объединяются благодаря единому динамическому эфферентному синтезу.
Коротко: ответы на вопросы по теме
Какие нисходящие тракты ствола мозга передают сигналы от базальных ганглиев для контроля фонового тонуса?
Сигналы от базальных ганглиев для контроля фонового тонуса передаются через нисходящие пути от ядер ствола мозга.
Участвующие тракты:
- Руброспинальный тракт (tractus rubrospinalis) — начинается от красного ядра, передает эффекторные импульсы от стриопаллидарной системы и участвует в регуляции мышечного тонуса.
- Ретикулоспинальный тракт (tractus reticulospinalis) — начинается от ретикулярной формации, участвует в регуляции уровня активности спинного мозга, позы и фонового мышечного тонуса.
Какие типы мотонейронов спинного мозга участвуют в реализации произвольного движения?
В реализации произвольного движения совместно участвуют альфа- и гамма-мотонейроны спинного мозга посредством механизма коактивации.
Типы нейронов:
- Альфа-мотонейроны — получают прямые импульсы от пирамидной системы, иннервируют скелетную мышцу и обеспечивают точные, дискретные произвольные движения.
- Гамма-мотонейроны — иннервируют интрафузальные мышечные волокна; их активация позволяет контролировать длину мышцы во время сокращения и обеспечивает косвенный рефлекторный запуск альфа-мотонейронов для поддержания тонуса.
Какие афферентные пути доставляют проприоцептивную информацию от спинного мозга в мозжечок?
Проприоцептивную информацию от спинного мозга в кору мозжечка доставляют передний и задний спинномозжечковые пути.
Афферентные тракты:
- Задний спинномозжечковый путь (tractus spinocerebellaris posterior) — путь Флексига, проводит импульсы от рецепторов мышц и сухожилий, проходит через нижнюю мозжечковую ножку к коре червя мозжечка.
- Передний спинномозжечковый путь (tractus spinocerebellaris anterior) — путь Говерса, поднимается в боковых канатиках и доходит до червя мозжечка через верхнюю мозжечковую ножку.
Для запоминания трех контуров используйте аббревиатуру КИР: Координационный (мозжечок: плавность и расчет ошибок), Исполнительный (пирамидный путь: прямая команда к мышцам), Регуляторный (базальные ганглии: тонус и разрешение на запуск).
Вопросы с занятий и экзамена
Можно ли искусственно вызвать полноценный поведенческий акт, стимулируя кору?
Нет. Как показали исследования Х. Дельгадо, электрическое раздражение коры запускает скоординированные и естественные движения, но получить последовательную цепочку действий (полноценное поведение) таким образом невозможно.
Зачем в регуляторном и координационном контурах нужен таламус?
Таламус выполняет роль обязательной релейной станции. Базальные ганглии и мозжечок не отдают команды в кору напрямую, а направляют их через ядра таламуса, который интегрирует сигналы и отправляет их в моторные зоны.
Что произойдет с движением, если повредить стриопаллидарную систему?
Нарушится регуляторный контур. Это приведет к проблемам с инициацией произвольных движений, изменению фонового мышечного тонуса и утрате контроля над автоматизированными действиями, так как нарушится контроль над таламусом и стволом мозга.
Что ещё разобрать по теме
- Механизмы афферентного синтеза при подготовке к движению
- Роль гигантских пирамидных клеток Беца в прямом исполнительном контуре
- Кортико-понто-церебеллярный путь и механизм копии эфферентации (efference copy)
- Эксперименты Х. Дельгадо по электрической стимуляции структур мозга
- Нисходящие влияния базальных ганглиев на ретикулярную формацию ствола мозга
Разберите тему целиком в курсе «Физиология»
Здесь — выжимка. В курсе — всё, что спрашивают на занятии и экзамене.
- Полная методичка по теме «Формирование произвольных движений» и ещё 4 085 страниц предмета
- Задания и тесты после каждой темы — как на коллоквиуме
- AI-тьютор ответит на вопрос по теме в любое время
- 112 видеоуроков по предмету
Другие темы раздела «Организация движений»
Бесплатные видеоуроки: физиологияКороткие уроки с конспектами — без регистрации.
Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.