Гипофизарная регуляция: три ключевых гормона
Передняя доля гипофиза контролирует яичники с помощью трех гормонов, каждый из которых имеет свои клетки-мишени и морфогенетические эффекты:
- ФСГ (фолликулостимулирующий гормон) воздействует на фолликулярные клетки. Он инициирует рост пула примордиальных и вторичных фолликулов, поддерживает их развитие и стимулирует фермент ароматазу.
- ЛГ (лютеинизирующий гормон) воздействует на текальные (интерстициальные) клетки. Он служит триггером овуляции, обеспечивает трансформацию фолликула в желтое тело и стимулирует выработку андрогенов, которые косвенно необходимы для синтеза эстрогенов.
- ЛТГ (лактотропный гормон / пролактин) воздействует на лютеиновые клетки желтого тела, стимулируя выработку прогестерона и оказывая поддерживающее влияние на структуры яичника.
«Двухклеточная теория» синтеза эстрогенов
Ключевая концепция биосинтеза стероидов в растущем фолликуле заключается в кооперации двух типов клеток.
- Первый этап (в текальных клетках): Под влиянием ЛГ клетки захватывают холестерин и превращают его сначала в прогестерон, а затем в тестостерон.
- Второй этап (в фолликулярных клетках): Тестостерон диффундирует сквозь базальную мембрану из теки в фолликулярный слой. Здесь под влиянием ФСГ фермент ароматаза (с участием $H_2O$) превращает андрогены в эстрадиол.
Готовые эстрогены частично накапливаются в фолликулярной жидкости, создавая среду для яйцеклетки, а частично возвращаются через базальную мембрану в кровь.
Гистологическая аналогия с мужской половой системой
Сравнение структур яичника и семенника наглядно демонстрирует гомологию функций клеток у разных полов:
- Клетки Лейдига (семенник) и Текальные клетки (яичник) являются интерстициальными и отвечают за синтез тестостерона.
- Клетки Сертоли (семенник) и Фолликулярные клетки (яичник) способны конвертировать тестостерон в эстрадиол.
Пептидная регуляция и атрезия фолликулов
Фолликулярные клетки синтезируют не только стероиды, но и белковый гормон гонадокрин. Он накапливается в фолликулярной жидкости и вызывает гибель (атрезию) соседних фолликулов, обеспечивая селекцию доминантного, либо запускает атрезию самого фолликула при нарушении овуляции.
Процесс атрезии сопровождается сменой типа гормональной секреции:
- На ранней стадии, пока фолликулярные клетки живы, атрезирующий фолликул является основным источником синтеза эстрогенов.
- На поздней стадии фолликулярные клетки гибнут, формируются атретические тела из производных теки. Секреция смещается в сторону андрогенов и прогестерона.
Примечание: В начале климактерического периода массовое созревание примордиальных фолликулов (формирование theca interna) и их последующая массовая атрезия вызывают резкий всплеск эстрогенов и андрогенов. Со временем падение продукции эстрогенов на фоне сохранения синтеза андрогенов яичниками и корой надпочечников может приводить к маскулинизации.
Биосинтез в желтом теле и обратная связь
При превращении фолликула в желтое тело происходит генетическое переключение. В фолликулярных клетках, которые становятся лютеиновыми, выключаются гены ферментов ароматизации и включаются гены начального этапа биосинтеза. В результате лютеиновые клетки (при стимуляции ЛТГ) останавливаются на стадии преобразования холестерина в прогестерон.
Выделяемые яичниками эстрогены и прогестерон регулируют собственную выработку по принципу отрицательной обратной связи. Они воздействуют на нейроны лимбической системы, которые передают сигнал гипоталамусу на снижение выработки люлиберина.
- Эстрогены тормозят секрецию ФСГ, из-за чего он подавлен почти весь цикл.
- Прогестерон тормозит секрецию ЛГ, подавляя его во второй половине цикла.
Это обеспечивает торможение развития новых фолликулов в текущем цикле.
Коротко: ответы на вопросы по теме
Какие стадии развития проходит желтое тело (corpus luteum)?
Жизненный цикл желтого тела включает четыре последовательные стадии развития.
- Стадия пролиферации и васкуляризации — спадение полости фолликула, врастание соединительной ткани с сосудами и заселение клетками.
- Стадия железистого метаморфоза — дифференцировка фолликулярных и текальных клеток в гранулезолютеиновые и текалютеиновые.
- Стадия расцвета — активная секреция прогестерона.
- Стадия обратного развития (инволюция) — дегенерация и атрофия лютеиновых клеток с замещением их соединительной тканью и формированием белого тела (corpus albicans).
Каковы гистологические слои стенки третичного фолликула (Граафова пузырька)?
Стенка зрелого третичного фолликула (граафова пузырька) образована несколькими гистологическими слоями.
- Зернистый слой (гранулеза) — многослойный фолликулярный эпителий.
- Базальная мембрана — структура, которая снаружи ограничивает фолликулярный эпителий.
- Внутренний слой теки (theca interna) — внутренняя часть соединительнотканной оболочки.
- Наружный слой теки (theca externa) — наружная часть соединительнотканной оболочки фолликула.
Какие конкретно ферменты, помимо ароматазы, участвуют в стероидогенезе в клетках яичника?
Помимо ароматазы, в источниках прямо названы два фермента/ферментных звена, связанные с нарушениями овариального стероидогенеза.
- 17α-гидроксилаза — при дефекте, связанном с мутацией гена CYP17A1, описаны первичная аменорея, отсутствие развития вторичных половых признаков и артериальная гипертензия.
- 17,20-лиаза — при ее дефиците клиническая картина схожа с дефектом 17α-гидроксилазы; артериальная гипертензия нехарактерна, возможны частые жалобы на боли внизу живота из-за множественных кист яичников.
Аналогия для запоминания: Тека-клетки подобны фабрике сырья (делают тестостерон под действием ЛГ), а Фолликулярные клетки — цех переработки (превращают сырье в эстрадиол под действием ФСГ).
Вопросы с занятий и экзамена
Почему ФСГ необходим для выработки эстрогенов?
ФСГ не синтезирует субстрат, но он активирует фермент ароматазу в фолликулярных клетках, который необходим для превращения тестостерона (полученного из теки) в эстрадиол.
Какое взаимодействие эстрогенов и прогестерона наблюдается в миометрии?
В миометрии они выступают как антагонисты: прогестерон снижает чувствительность к окситоцину для сохранения беременности, а эстрогены в конце беременности эту чувствительность повышают, запуская роды.
За счет чего поддерживается гормональный фон в предменструальном периоде?
Когда в яичниках отсутствуют зрелые развивающиеся фолликулы, гормональный фон поддерживается за счет структур поздней стадии атрезии, которые секретируют преимущественно андрогены, а также желтым телом.
Что ещё разобрать по теме
- Генетическая регуляция ферментных систем при лютеинизации фолликула
- Механизм нейрогуморальной передачи сигналов через лимбическую систему
- Специфические эффекты эстрогенов и прогестерона на органы-мишени (синергизм и антагонизм)
- Морфогенетические эффекты гонадотропинов на разных стадиях фолликулогенеза
Разберите тему целиком в курсе «Гистология»
Здесь — выжимка. В курсе — всё, что спрашивают на занятии и экзамене.
- Полная методичка по теме «Регуляция функции яичников» и ещё 3 438 страниц предмета
- Задания и тесты после каждой темы — как на коллоквиуме
- AI-тьютор ответит на вопрос по теме в любое время
- 137 видеоуроков по предмету
Другие темы раздела «Женская половая система»
Бесплатные видеоуроки: гистологияКороткие уроки с конспектами — без регистрации.
Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.