Временные взаимоотношения возбуждения и сокращения
Любое одиночное мышечное сокращение протекает в несколько последовательных этапов, каждый из которых тесно связан с изменением уровня возбудимости клеточной мембраны и развитием потенциала действия (ПД).
- Латентный период (ЛП) — это время, проходящее от момента нанесения раздражителя до начала видимого механического ответа. На этом этапе развивается потенциал действия и протекают процессы электромеханического сопряжения. В этот момент мембрана находится в состоянии абсолютной рефрактерности (полной невозбудимости). Натриевые каналы инактивированы, поэтому повторный стимул не способен вызвать новый ПД или сокращение.
- Период укорочения (ПУ) — фаза непосредственного нарастания силы, или систола мышцы. В это время рефрактерность сменяется фазой экзальтации — периодом повышенной (супернормальной) возбудимости.
- Период расслабления (ПР) — фаза возвращения мышечного волокна к своей исходной длине (диастола мышцы).
Механизмы суммации одиночных сокращений
Суммация возникает только при повторном раздражении. Если второй стимул приходит уже после полного завершения цикла (после фазы расслабления), мышца успевает полностью вернуться к исходному состоянию. В таком случае возникают два изолированных одиночных сокращения одинаковой амплитуды, и суммация отсутствует.
Эффект наложения напрямую зависит от того, в какую именно фазу первого ответа попадает повторный импульс:
- Попадание в период расслабления: начавшийся процесс расслабления немедленно прерывается и сменяется новым витком сокращения. Итоговая амплитуда оказывается больше первоначальной.
- Попадание в период укорочения: текущее укорочение пролонгируется, а общая амплитуда мышечного ответа увеличивается.
- Попадание в латентный период: новое сокращение не возникает, поскольку второе раздражение приходится на абсолютный рефракторный период первого возбуждения.
Формирование тетанического сокращения
Если частота наносимых раздражений возрастает, одиночные ответы начинают сливаться в непрерывное мышечное напряжение. Такое слитное сокращение называют тетанусом.
В зависимости от частоты стимуляции выделяют два основных вида тетануса:
- Зубчатый (неполный) тетанус. Формируется, когда каждый последующий импульс попадает в период расслабления предыдущего одиночного цикла. Новое напряжение накладывается на предыдущее в момент, когда мышца еще не до конца расслабилась. При графической регистрации видны отдельные вершины («зубцы»), однако базовый уровень напряжения значительно превышает таковой при одиночном ответе.
- Гладкий (полный) тетанус. Развивается при дальнейшем увеличении частоты, когда каждый последующий стимул приходит строго в период укорочения предыдущего ответа. Сокращения полностью сливаются без малейших признаков расслабления. В результате формируется единое, мощное и устойчивое напряжение, амплитуда которого в несколько раз превосходит одиночное.
Оптимум и пессимум частоты раздражения
Амплитуда слитного мышечного напряжения не может расти бесконечно. Она строго зависит от соотношения частоты стимуляции и меры лабильности ткани.
Оптимум — это частота раздражения, при которой регистрируется максимальная амплитуда тетанического сокращения. Главное условие оптимума: каждый последующий импульс должен попадать не просто в период укорочения, но и точно в фазу экзальтации (повышенной возбудимости), оставшуюся от предыдущего цикла.
Пессимум — это резкое падение амплитуды (расслабление мышцы) при ритмическом раздражении, частота которого превышает меру лабильности ткани. Это явление также известно как торможение Введенского. Условие пессимума: частота настолько высока, что каждый новый импульс попадает в латентный период и совпадает с рефракторным периодом (невозбудимостью) от предыдущего потенциала действия. Ткань физически не способна ответить на стимул.
Коротко: ответы на вопросы по теме
Какова роль ионов кальция в процессах электромеханического сопряжения при мышечном сокращении?
Ионы кальция критически важны для электромеханического сопряжения, так как их связывание с тропонином устраняет блокирующее действие тропомиозина и запускает цикл поперечных мостиков.
Процесс включает следующие этапы:
- Высвобождение кальция из саркоплазматического ретикулума (в миокарде дополнительно из Т-систем и межклеточного пространства).
- Ионы связываются со специфическими участками тропонина С.
- Изменяется конформация тропонина, и связанный с ним тропомиозин смещается от миозин-связывающих участков актина.
- Миозиновая головка прикрепляется к актиновому филаменту, после чего происходит движение поперечных мостиков с использованием энергии АТФ.
От концентрации кальция зависит количество доступных участков для взаимодействия, а при удалении кальция сократительная активность выключается.
Что такое мера лабильности возбудимой ткани?
Мера лабильности возбудимой ткани — это максимальная частота раздражения, которую ткань может воспроизвести без трансформации ритма.
Данный показатель характеризует минимальную длительность процесса возбуждения и количественно оценивается как величина, обратная длительности абсолютного рефрактерного периода. В зависимости от типа ткани значения меры лабильности различаются:
- Нервная ткань — до 1000 имп/с.
- Скелетные мышцы — 100–200 имп/с.
- Нервно-мышечные синапсы — 50–100 имп/с.
Если частота стимуляции не превышает меру лабильности, наблюдается оптимум раздражения, а при ее превышении развивается состояние пессимума, при котором ответная реакция резко снижается.
За счет каких биохимических механизмов обеспечивается период расслабления мышечного волокна?
Период расслабления мышечного волокна обеспечивается активным транспортом ионов кальция обратно в саркоплазматический ретикулум и отсоединением поперечных мостиков от актина.
Ключевую роль в этих процессах играет АТФ:
- Гидролиз АТФ под действием кальциевой АТФазы мембраны саркоплазматического ретикулума поставляет энергию для активного транспорта кальция из цитоплазмы обратно в полость саркоплазматического ретикулума.
- Связывание АТФ с миозином сопровождается отсоединением поперечных мостиков от актина.
При снижении уровня кальция в цитоплазме и его отделении от тропонина возобновляется блокирующее действие тропомиозина, что приводит к расслаблению мышцы.
ЗУБ — Расслабление (ЗУБчатый тетанус возникает, если импульс попадает в фазу Расслабления). ГЛАЗ — Укорочение (ГЛАдкий тетанус формируется при попадании в период Укорочения).
Вопросы с занятий и экзамена
Чем гладкий тетанус отличается от зубчатого?
Гладкий тетанус возникает при попадании стимула в период укорочения (полное слияние без расслабления). Зубчатый тетанус возникает при попадании в период расслабления, из-за чего на графике видны «зубцы» частичного спада напряжения.
В какую фазу возбудимости должен попасть стимул для оптимума?
Для достижения максимальной амплитуды (оптимума) последующий раздражитель должен попадать в фазу экзальтации (супернормальной возбудимости) предыдущего цикла.
Что ещё разобрать по теме
- Процессы электромеханического сопряжения в латентный период
- Динамика инактивации натриевых каналов при рефрактерности
- Механизмы формирования торможения Введенского (пессимума)
- Понятие меры лабильности возбудимой ткани
- Графический анализ фаз возбудимости (экзальтация и рефрактерность)
Разберите тему целиком в курсе «Физиология»
Здесь — выжимка. В курсе — всё, что спрашивают на занятии и экзамене.
- Полная методичка по теме «Суммация мышечных сокращений и тетанус» и ещё 4 085 страниц предмета
- Задания и тесты после каждой темы — как на коллоквиуме
- AI-тьютор ответит на вопрос по теме в любое время
- 112 видеоуроков по предмету
Другие темы раздела «Мышечное сокращение»
Бесплатные видеоуроки: физиологияКороткие уроки с конспектами — без регистрации.
Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.