Структура сократительного аппарата
В основе мышечного волокна лежат миофибриллы, разделенные на сократительные элементы — саркомеры. Границами саркомера служат Z-диски, к которым прикрепляются тонкие нити белка актина.
Вдоль актина располагаются регулирующие белки:
- Тонкие нити тропомиозина.
- Белок тропонин, который завершает нити тропомиозина и в состоянии покоя блокирует места контакта с миозином.
В центре саркомера находятся толстые нити миозина. Они имеют специальные выросты с головками, которые при сокращении контактируют с тропонином на актиновой нити. На миозиновых головках также присутствует фермент АТФ-аза.
Роль кальция и инициация сокращения
Сигналом к сокращению служит волна возбуждения, распространяющаяся по клеточной мембране и проникающая вглубь через систему поперечных Т-трубочек.
В ответ на возбуждение изменяется проницаемость мембран. Ионы $Ca^{2+}$ лавинообразно выходят внутрь саркомеров. В скелетных мышцах источником кальция служит только саркоплазматический ретикулум, тогда как в миокарде ионы поступают и из ретикулума, и из Т-систем.
Именно кальций запускает процесс: ионы связываются с тропонином. Это электростатическое взаимодействие заставляет тропонин сместиться в сторону, открывая на актине участки для связывания с миозином.
Цикл поперечных мостиков (рабочий ход)
После открытия активных центров начинается непосредственно сокращение, которое можно разделить на четкие этапы:
- Образование мостика. Головка миозина, уже содержащая молекулу АТФ, прочно связывается с актином. Фермент АТФ-аза переходит в активное состояние.
- Гидролиз АТФ. АТФ-аза расщепляет АТФ до АДФ и фосфата, высвобождая энергию. АДФ выходит в цитоплазму.
- Гребок. За счет выделившейся энергии меняется пространственная (четвертичная) структура миозиновой головки. Она совершает гребковое движение, подтягивая актиновую нить к центру саркомера.
- Рассоединение. Для того чтобы миозин отцепился от актина, к головке должна присоединиться новая молекула АТФ (ее поставляют митохондрии за счет окислительного фосфорилирования).
- Возврат. После разрыва поперечного мостика головка миозина «взводится» в исходное положение без затрат энергии и готова к новому циклу.
Теория скольжения нитей
При многократном повторении цикла поперечных мостиков нити миозина остаются неподвижными, а актиновые нити скользят вдоль них, подобно тому, как весла толкают лодку.
В результате Z-диски сближаются, и каждый саркомер немного укорачивается. Суммарный эффект укорочения тысяч саркомеров во всех миофибриллах приводит к сокращению всего мышечного волокна и мышцы в целом. Сила этого сокращения зависит от количества образованных поперечных мостиков и числа циклов сдвига.
Коротко: ответы на вопросы по теме
С помощью какого механизма происходит удаление ионов кальция обратно в саркоплазматический ретикулум при расслаблении?
Удаление ионов кальция в саркоплазматический ретикулум при расслаблении осуществляется путем первично-активного транспорта против градиента концентрации. Этот процесс происходит с помощью $Ca^{2+}$-АТФазы (АТФ-зависимого транспортера), которая использует энергию гидролиза АТФ для закачки ионов внутрь депо. Внутри ретикулума накапливаемый кальций связывается с белком кальсеквестрином.
Как изменяются размеры А-дисков, I-дисков и H-зоны при сокращении саркомера?
При сокращении саркомера изменение размеров зон происходит за счет скольжения актиновых филаментов между миозиновыми.
- I-диски — сужаются (уменьшаются).
- H-зона — сужается (уменьшается).
- A-диски — общая ширина остается неизменной, поскольку длина толстых филаментов миозина не меняется.
При этом темные части А-диска, представляющие собой зону перекрытия актина и миозина, расширяются.
Для каких именно процессов в мышце необходимы затраты энергии АТФ (включая сокращение и расслабление)?
Энергия АТФ необходима для обеспечения трех ключевых процессов в ходе сокращения и расслабления мышцы:
- Движение поперечного мостика — энергия гидролиза АТФ затрачивается на изменение четвертичной структуры головок миозина и совершение рабочего хода.
- Разрыв связи между актином и миозином — связывание новой молекулы АТФ с миозином сопровождается отсоединением поперечных мостиков, что позволяет повторить цикл.
- Транспорт кальция — энергия гидролиза АТФ используется кальциевой АТФазой для активной откачки ионов $Ca^{2+}$ в саркоплазматический ретикулум, что обеспечивает расслабление.
Вопросы с занятий и экзамена
Что происходит с саркомером во время расслабления?
В состоянии покоя Z-диски удалены друг от друга, а нити актина и миозина перекрываются лишь незначительно. Тропонин блокирует активные центры.
Какова роль АТФ в мышечном сокращении?
Энергия от гидролиза АТФ используется для рабочего хода (гребка) миозиновой головки. Кроме того, присоединение новой молекулы АТФ необходимо для разрыва связи между актином и миозином.
Откуда берется энергия (АТФ) для сокращения?
АТФ синтезируется в митохондриях мышечной клетки в процессе окислительного фосфорилирования.
Что ещё разобрать по теме
- Особенности проведения возбуждения по Т-трубочкам
- Различия в источниках кальция для миокарда и скелетных мышц
- Факторы, определяющие силу мышечного сокращения
- Процесс окислительного фосфорилирования в митохондриях
Разберите тему целиком в курсе «Физиология»
Здесь — выжимка. В курсе — всё, что спрашивают на занятии и экзамене.
- Полная методичка по теме «Молекулярный механизм мышечного сокращения» и ещё 4 085 страниц предмета
- Задания и тесты после каждой темы — как на коллоквиуме
- AI-тьютор ответит на вопрос по теме в любое время
- 112 видеоуроков по предмету
Другие темы раздела «Мышечное сокращение»
Бесплатные видеоуроки: физиологияКороткие уроки с конспектами — без регистрации.
Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.