Механизм поддержания бодрствования
Состояние активного бодрствования базируется на непрерывной циркуляции нервных импульсов между корой и подкорковыми структурами. Первичным триггером выступает активная афферентация — мощный поток сенсорной информации от всех органов чувств, поступающий в головной мозг.
Эта афферентация стимулирует структуры ретикулярной формации (formatio reticularis). Активированная ретикулярная формация генерирует мощные восходящие активирующие влияния, которые распространяются на кору больших полушарий, поддерживая ее в состоянии функциональной готовности. В ответ возбужденные нейроны лобной коры направляют нисходящие тормозные влияния к центрам сна, расположенным в заднем гипоталамусе.
Результат: благодаря нисходящему корковому торможению гипоталамические центры сна теряют способность блокировать ретикулярную формацию среднего мозга. Таким образом, функциональный круг замыкается на поддержание стабильной активности.
Развитие медленноволнового и парадоксального сна
Переход ко сну и смена его стадий обусловлены системной перестройкой корково-подкорковых связей.
Медленноволновой сон начинается с устранения сенсорной афферентации (например, в тишине и темноте). Это приводит к падению тонуса ретикулярной формации и снижению ее восходящих активирующих влияний на кору. В результате лобная кора перестает тормозить нейроны центра сна заднего гипоталамуса. Выйдя из-под контроля, задний гипоталамус начинает активно тормозить ретикулярную формацию ствола мозга. Возникает полная блокада восходящей активации, что знаменует наступление стадии медленного сна.
В фазу парадоксального (быстроволнового) сна механизм кардинально меняется. Процесс осуществляется за счет тесных морфофункциональных связей гипоталамических центров с лимбическими структурами. Именно этот комплекс берет на себя функцию генерации восходящих активирующих влияний на кору. Важнейшая особенность стадии заключается в том, что интенсивная активация коры (ЭЭГ-активация, формирование сновидений) протекает на фоне полного отсутствия стимулирующих влияний со стороны стволовой ретикулярной формации.
Корково-подкорковая теория сна П.К. Анохина
П.К. Анохин сформулировал концепцию, объясняющую природу нормального сна и его расстройств. Ведущий постулат теории гласит: какова бы ни была причина засыпания, сон всегда является прямым следствием снижения восходящих активирующих влияний подкорковых образований на кору головного мозга.
Теория опирается на ряд классических экспериментальных и клинических обоснований:
- Опыты Р. Гесса. Электрическая стимуляция задних отделов гипоталамуса у кошек вызывала глубокий сон. Было установлено, что возбуждение гипоталамических нейронов приводит к прямому торможению активности клеток ретикулярной формации.
- Декортикация и сон новорожденных. У животных с удаленной корой и у младенцев отсутствует нисходящий тормозный контроль со стороны лобных долей. Поэтому гипоталамические «центры сна» переходят в активно доминирующее состояние и тормозят ствол мозга.
- Механизм пробуждения новорожденных. Сон младенца прерывается исключительно возбуждением центров голода, локализованных в латеральном гипоталамусе. Они подавляют «центры сна», что снимает блок с ретикулярной формации — кора вновь получает восходящую активацию. Бодрствование длится ровно до удовлетворения пищевой потребности.
- Сенсорная деафферентация. Классические клинические наблюдения А. Штрюмпеля и С.П. Боткина показали, что полное выпадение сенсорного притока фатально снижает тонус ретикулярной формации. Это отключает активацию коры и вызывает немедленный сон.
Роль ствола мозга (теория Гобсона и Маккарли)
Альтернативный взгляд на генерацию сна представлен в работах американских психиатров А. Гобсона и Р. Маккарли, которые связывают возникновение циклов сна преимущественно со структурами ствола головного мозга.
Ключевую роль в их концепции играют гигантские нейроны, расположенные в передних отделах ретикулярной формации ствола. Посредством своих длинных аксонов эти клетки способны оказывать прямое активирующее воздействие на кору мозга. Регуляция смены состояний объясняется тем, что данные клетки ретикулярной формации находятся в сложных реципрокных (взаимообратных) отношениях с другими нейронными группами ствола, формируя внутренний осциллятор сна и бодрствования.
Коротко: ответы на вопросы по теме
Какие нейромедиаторы обеспечивают функционирование восходящей активирующей системы ретикулярной формации?
Функционирование восходящих активирующих систем (включая ретикулярную формацию ствола мозга) обеспечивается пятью основными медиаторами. Эти нейромедиаторы выделяются структурами, оказывающими тоническое активирующее воздействие на кору головного мозга (задний гипоталамус, область синего пятна, ядра шва и базальные ядра переднего мозга). К используемым медиаторам относятся:
- Глутамат
- Ацетилхолин
- Норадреналин
- Серотонин
- Гистамин
Какие стадии выделяют внутри фазы медленноволнового сна и каковы их ЭЭГ-паттерны?
Внутри фазы медленноволнового сна (фазы сна без быстрых движений глаз) выделяют следующие стадии со специфическими ЭЭГ-паттернами:
- Стадия дремоты (I стадия) — регистрируются альфа-волны (либо их исчезновение с появлением низкоамплитудных β- и θ-ритмов).
- Стадия «сонных веретен» (II стадия) — альфа-волны складываются в характерные веретена (сгруппированные высокочастотные колебания).
- Стадия тета-волн — появляются высокоамплитудные медленные тета-волны.
- Стадия дельта-волн (дельта-сон, III–IV стадии) — характеризуется нарастанием высокоамплитудных сверхмедленных дельта-волн.
Какова роль супрахиазматического ядра гипоталамуса в цикле сон-бодрствование?
Супрахиазматическое ядро гипоталамуса является внутренним водителем циркадного ритма и главным циркадным пейсмейкером («биологическими часами») организма. Периодичность бодрствования и сна соответствует циркадному ритму, связанному с суточным типом освещенности.
СХЯ оказывает управляющее воздействие на другие ядра гипоталамуса, зрительный бугор и ствол мозга. В регуляции цикла «бодрствование–сон» участвует мелатонин: он выделяется в темное время суток.
Регуляция секреции мелатонина зависит от суточных ритмов и освещенности. Путь сигнала: сетчатка глаза → афферентные импульсы → супрахиазматическое ядро гипоталамуса. В светлое время суток продукция и выделение мелатонина снижаются, в темное время суток — увеличиваются.
Как запомнить направления торможения: Кора тормозит Гипоталамус (чтобы не спать), а Гипоталамус тормозит Ретикулярную формацию (чтобы уснуть).
Вопросы с занятий и экзамена
В чем суть корково-подкорковой теории П.К. Анохина?
Суть в том, что любое засыпание связано с обязательным снижением восходящих активирующих влияний подкорковых структур (особенно ретикулярной формации) на кору больших полушарий.
Какая структура запускает пробуждение у новорожденных детей?
Пробуждение запускается центрами голода в латеральном гипоталамусе. Они тормозят центры сна, что позволяет ретикулярной формации вновь активировать кору.
В чем парадокс быстроволнового (парадоксального) сна?
В эту фазу наблюдается активная стимуляция коры (ЭЭГ-активация), но исходит она от гипоталамических и лимбических структур при полном отключении влияний от стволовой ретикулярной формации.
Что ещё разобрать по теме
- Механизмы формирования ЭЭГ-активации в стадии быстроволнового сна.
- Нейрофизиология гигантских нейронов передних отделов ретикулярной формации ствола.
- Взаимодействие латерального гипоталамуса (центр голода) и центров сна.
- Реципрокные тормозные взаимодействия структур ствола мозга по теории Гобсона-Маккарли.
Разберите тему целиком в курсе «Физиология»
Здесь — выжимка. В курсе — всё, что спрашивают на занятии и экзамене.
- Полная методичка по теме «Корково-подкорковые взаимоотношения в цикле сон-бодрствование» и ещё 4 085 страниц предмета
- Задания и тесты после каждой темы — как на коллоквиуме
- AI-тьютор ответит на вопрос по теме в любое время
- 112 видеоуроков по предмету
Другие темы раздела «Сон»
Бесплатные видеоуроки: физиологияКороткие уроки с конспектами — без регистрации.
Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.