Морфология и культуральные свойства
Сальмонеллы представляют собой мелкие и средние грамотрицательные палочки (размером от 0,7×1,5 до 2–5 мкм). Они подвижны благодаря перитхиальным жгутикам и, как правило, не образуют капсулу.
В культивировании эти бактерии неприхотливы: они отлично растут на простых питательных и желчесодержащих средах. При росте на плотных средах формируют гладкие (S-формы) и шероховатые (R-формы) колонии. Специфическим признаком обладает S. Paratyphi B — она образует характерные «слизистые валики».
Для выделения и идентификации используют элективные среды обогащения (желчный и селенитовый бульоны) и дифференциально-диагностические среды:
- Лактозосодержащие среды (Эндо, Плоскирева): колонии остаются бесцветными, так как возбудитель не ферментирует лактозу.
- Висмут-сульфитный агар: вырастают колонии черного цвета благодаря способности сальмонелл продуцировать сероводород.
Биохимически род очень активен: бактерии ферментируют глюкозу до кислоты и газа, однако существует важное исключение — возбудитель брюшного тифа (S. Typhi) ферментирует глюкозу только до кислоты (без образования газа). Индол сальмонеллы не образуют.
Антигенная структура и схема Кауфмана-Уайта
Из-за схожести биохимических свойств внутри рода, главную роль в дифференциации играет антигенная структура. В современной таксономии выделяют всего два вида: S. enterica (болеют люди и теплокровные животные) и S. bongori (болеют холоднокровные). Внутри подвидов микроорганизмы делятся на тысячи сероваров по схеме Кауфмана-Уайта, которая учитывает:
- О-антиген (соматический): термостабильный липополисахарид клеточной стенки. Специфичность определяется конечным сахаром боковой S-цепи. По строению О-антигена сальмонеллы объединяют в серогруппы (A, B, C, D, E).
- Н-антиген (жгутиковый): термолабильный белок. Кодируется двумя генами, поэтому обладает двухфазностью (1-я фаза — специфическая, обозначается буквами; 2-я — неспецифическая, обозначается цифрами). По Н-антигену серогруппы делятся на серовары.
- К-антиген (капсульный): представлен у S. Typhi особым Vi-антигеном. Он экранирует О-антиген (возникает феномен О-инагглютинабельности) и служит рецептором для фагов, что применяется для фаготипирования с целью поиска источника инфекции.
Генетика и факторы патогенности
Отличительная черта вида S. enterica — наличие в геноме особых участков, называемых островами патогенности (SPI). Ключевую роль в развитии болезни играют первые два:
- SPI-1: кодирует систему секреции 3-го типа (TTCC-1). Ее эффекторные белки перестраивают цитоскелет клеток кишечника, обеспечивая проникновение бактерии внутрь эпителия и развитие диареи.
- SPI-2: кодирует систему TTCC-2, которая блокирует слияние фагосомы с лизосомой. Это защищает бактерию от гибели внутри макрофага, позволяя ей размножаться и разноситься с током крови по организму (генерализация).
Помимо этого, сальмонеллы выделяют два типа токсинов. Эндотоксин при разрушении клетки вызывает сильную лихорадку и активирует каскад арахидоновой кислоты. Белковый энтеротоксин (схожий с холерным) повышает уровень цАМФ в эпителиоцитах, что приводит к массивному выходу воды и ионов в просвет кишки.
Брюшной тиф и сальмонеллезы
Заболевания, вызываемые сальмонеллами, делятся на антропонозные и зоонозные:
Брюшной тиф и паратифы: Строгие антропонозы (источник — только человек). Возбудитель (S. Typhi, S. Paratyphi A/B) попадает в тонкий кишечник, проходит через М-клетки и захватывается макрофагами. Внутри них он переносится в пейеровы бляшки, где формируется первичный очаг. Затем бактерии прорываются в кровь (бактериемия) и оседают во внутренних органах (печень, селезенка). Далее они накапливаются в желчном пузыре, откуда с током желчи вновь попадают в кишечник. Это вторичное внедрение вызывает гиперергическое воспаление сенсибилизированных пейеровых бляшек, что может привести к их некрозу, язвам и прободению кишки. Болезнь протекает циклически с высокой лихорадкой, сыпью и интоксикацией.
Сальмонеллез (пищевые токсикоинфекции): Острые зоонозные инфекции, резервуаром которых служат животные и птицы (особенно куры, у которых возможна трансовариальная передача). Инфицирующая доза очень высока. Заболевание чаще протекает в локальной форме — как гастроэнтерит с выраженным диарейным синдромом. Диарея возникает из-за массивной гибели макрофагов, воспаления, выделения простагландинов и действия энтеротоксина.
Коротко: ответы на вопросы по теме
Какие клинические формы сальмонеллеза выделяют у человека?
У человека выделяют локализованные и генерализованные клинические формы сальмонеллеза, а также бактерионосительство.
- Локализованные формы — включают гастроинтестинальную форму, которая протекает в виде гастритического, гастроэнтеритического и гастроэнтероколитического вариантов.
- Генерализованные формы — подразделяются на тифоподобный и септический варианты.
- Бактерионосительство — бессимптомное выделение возбудителя.
Также в зависимости от источника инфекции и патогенеза выделяют три основные группы заболеваний: брюшной тиф и паратифы, зоонозные сальмонеллезы и госпитальный (нозокомиальный) сальмонеллез.
Какие методы лабораторной диагностики применяются при брюшном тифе на первой, второй и третьей неделях заболевания?
Лабораторная диагностика брюшного тифа зависит от стадии инфекционного процесса.
- Первая неделя — применяется бактериологический метод: выделение возбудителя из крови (гемокультура).
- Вторая неделя — используются серологические методы: в крови определяют антитела к Salmonella Typhi с помощью реакции Видаля.
Методы диагностики специфично для третьей недели в источниках не детализированы, однако на разных этапах болезни также применяют выделение копро-, урино- и биликультур, РНГА с эритроцитарными О-, Vi-, Н-диагностикумами, ИФА и реакцию коагглютинации.
Какие группы антибиотиков и препараты используются для этиотропного лечения брюшного тифа?
Для этиотропного лечения брюшного тифа применяются антибактериальные препараты с учетом чувствительности выделенного штамма Salmonella Typhi.
- Хлорамфеникол — нозологически-специфичный антибиотик, применяется системно как препарат резерва (при устойчивости к безопасным альтернативам или опасной аллергии).
- Аминопенициллины (ампициллин) — используются как препараты второго ряда.
Длительность курса антибактериальной терапии определяется индивидуально в зависимости от фенотипа чувствительности штамма, вида применяемого препарата и тяжести течения болезни.
Какой вид иммунитета формируется после перенесенного брюшного тифа и какие классы антител вырабатываются?
После перенесенного брюшного тифа формируется напряженный, длительный (обычно пожизненный) иммунитет. Ведущую протективную роль играет клеточный иммунитет, реализуемый за счет активированных макрофагов. Гуморальный иммунитет служит маркером инфекционного процесса. В источниках не указаны конкретные классы иммуноглобулинов, однако описана выработка антител к специфическим антигенам:
- Антитела к О-антигену — появляются к концу первой недели, служат маркером острой фазы.
- Антитела к Н-антигену — появляются в период реконвалесценции и сохраняются длительно.
- Антитела к Vi-антигену — являются маркером бактерионосительства.
Чтобы запомнить исключение в ферментации сахара: «Возбудитель тифа (S. Typhi) слишком устал, чтобы пускать газы» — он ферментирует глюкозу только до кислоты, без образования газа.
Вопросы с занятий и экзамена
Почему колонии сальмонелл чернеют на висмут-сульфитном агаре?
Сальмонеллы обладают высокой биохимической активностью и продуцируют сероводород (H2S). Он реагирует с сульфитом висмута в среде, что окрашивает колонии в черный цвет.
В чем суть феномена О-инагглютинабельности?
У некоторых сальмонелл (например, возбудителя брюшного тифа) поверхностный Vi-антиген физически перекрывает соматический О-антиген. Из-за этого бактерия перестает реагировать с диагностическими О-сыворотками.
Чем обусловлено бактерионосительство после перенесенной инфекции?
Бактерионосительство возникает из-за функциональной недостаточности макрофагов пациента — они не способны полностью переварить и элиминировать возбудителя. Маркером этого состояния служат антитела к Vi-антигену.
Что ещё разобрать по теме
- Механизмы формирования и динамика антител (к О-, Н- и Vi-антигенам) при диагностике.
- Принципы фаготипирования сальмонелл для эпидемиологического расследования.
- Специфическая профилактика брюшного тифа (виды применяемых вакцин).
- Особенности генерализованных форм сальмонеллеза (септико-пиемическая форма).
Разберите тему целиком в курсе «Микробиология»
Здесь — выжимка. В курсе — всё, что спрашивают на занятии и экзамене.
- Полная методичка по теме «Сальмонеллы» и ещё 4 383 страниц предмета
- Задания и тесты после каждой темы — как на коллоквиуме
- AI-тьютор ответит на вопрос по теме в любое время
- 141 видеоуроков по предмету
Другие темы раздела «Палочки грамотрицательные факультативно-анаэробные (Энтеробактерии, Вибрионы, Гемофильные, Пастереллы)»
Бесплатные видеоуроки: микробиологияКороткие уроки с конспектами — без регистрации.
Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.