Ранние стадии: от бласта к гиганту
Процесс формирования тромбоцитов начинается с клеток IV класса. Исходной морфологически распознаваемой клеткой является мегакариобласт. На этом этапе клетка ничем примечательным не выделяется и визуально практически не отличается от бластных форм других ростков кроветворения.
Настоящие гистологические метаморфозы начинаются при переходе в V класс — стадию специфического созревания. Главный двигатель этих изменений — полиплоидия, то есть кратное увеличение хромосомного набора без последующего деления клетки.
Первая клетка этого класса — промегакариоцит:
- За счет полиплоидии ядро резко увеличивается в размерах.
- Пропорционально растет и общий объем цитоплазмы, из-за чего клетка становится гигантской и легко различимой на гистологических препаратах.
- В структуре ядра появляются характерные глубокие вырезки — incisurae.
Зрелый мегакариоцит
По мере дальнейшего созревания промегакариоцит трансформируется в мегакариоцит. Это терминальная клетка ростка, которая отличается уникальной морфологией ядра и сложной организацией цитоплазмы.
Ядро мегакариоцита достигает максимальной степени сегментации. Оно выглядит не как единая структура, а как плотный конгломерат неравных долей или «глобул». При световой микроскопии это создает ложное впечатление полной раздробленности ядерного материала, хотя физически это единое полиплоидное ядро.
Механизм образования тромбоцитов
Образование самих кровяных пластинок происходит не путем клеточного деления, а за счет сложной структурной перестройки цитоплазмы мегакариоцита. Этот процесс можно разделить на фазу подготовки и фазу отшнуровки.
Структурная подготовка Внутри цитоплазмы зрелого мегакариоцита формируется специализированная демаркационная мембранная система. Она хорошо различима только при электронной микроскопии. Ее главная функция — прошить толщу цитоплазмы сетью канальцев, тем самым разделив ее на отдельные фрагменты, каждый из которых станет будущим тромбоцитом.
Процесс отделения (отшнуровки)
- Протрузия: гигантский мегакариоцит направляет длинные отростки своей подготовленной цитоплазмы прямо в просвет капилляров красного костного мозга, буквально «проталкивая» их через эндотелий.
- Фрагментация: по линиям демаркационной системы участки цитоплазмы внутри капилляра отрываются от основной массы отростка. Они становятся самостоятельными элементами крови. Именно поэтому гистологически более корректный термин для них — тромбопластинки, так как это не полноценные клетки, а лишь безъядерные фрагменты цитоплазмы мегакариоцита.
- Регенерация: после массовой отшнуровки тромбоцитов оставшаяся часть мегакариоцита, содержащая полиплоидное ядро, не погибает сразу. Она способна регенерировать и восстанавливать утраченный объем цитоплазмы для производства новой генерации тромбопластинок.
Коротко: ответы на вопросы по теме
Какие классы клеток-предшественниц лежат в основе тромбоцитопоэза до стадии мегакариобласта?
До стадии мегакариобласта в источниках для тромбоцитопоэза приведена такая последовательность предшественников: стволовая клетка → общий миелоидный предшественник → предшественник мегакариоцитов-эритроцитов → CFU-мегакариоцитов → мегакариобласт. Мегакариобласт относится к классу IV.
Каков точный хромосомный набор (степень плоидности) зрелого мегакариоцита?
Зрелый мегакариоцит имеет полиплоидный хромосомный набор со степенью плоидности 64N. Этот набор формируется в процессе специфического созревания путем эндомитоза, которое сопровождается кратным увеличением числа хромосом. В результате ядро значительно увеличивается, приобретает глубокие вырезки и максимальную сегментацию, визуально напоминая конгломерат неравных долей.
Каким образом формируется демаркационная мембранная система в мегакариоците?
Формирование демаркационной мембранной системы происходит в цитоплазме мегакариоцита как этап структурной подготовки к образованию тромбоцитов. Она физически разделяет цитоплазму на отдельные фрагменты и формирует отростки клетки. Точный механизм биогенеза этих мембран в данных источниках не описан. Известно лишь, что после отшнуровки тромбоцитов остатки демаркационной системы превращаются в открытую каналикулярную систему.
В просвет каких именно сосудов красного костного мозга мегакариоциты направляют свои отростки?
Мегакариоциты направляют отростки цитоплазмы в просвет капилляров красного костного мозга; в препаратах красного костного мозга описаны синусоидные сосуды, выстланные плоскими эндотелиоцитами. Синусоиды костного мозга — широкие капилляры диаметром 20–30 и более микрометров. Процесс включает протрузию отростков в просвет капилляров и последующую фрагментацию участков цитоплазмы с образованием тромбоцитов.
Какие органеллы и типы гранул содержатся в отшнуровавшемся тромбоците?
Центральная зона тромбоцита — грануломер — содержит включения гликогена, органеллы и гранулы:
- органеллы общего назначения: элементы ЭПС, митохондрии, рибосомы, пероксисомы;
- γ-гранулы — лизосомы;
- α-гранулы — содержат макромолекулы: фибриноген, фактор XIII, ростовые факторы и гидролитические ферменты;
- δ-гранулы — содержат низкомолекулярные вещества: серотонин, гистамин, адреналин, а также ионы Ca²⁺.
Какой гормон является главным специфическим стимулятором тромбоцитопоэза?
Главным специфическим гормоном, стимулирующим тромбоцитопоэз, является тромбопоэтин. Он синтезируется в печени и оказывает комплексное воздействие на мегакариоцитарный росток. Под его влиянием происходит как стимуляция пролиферации клеток-предшественниц (мегакариобластов), так и дифференцировка мегакариоцитов с последующим образованием тромбоцитов.
Чтобы запомнить суть тромбоцитов, помните, что это не «клетки-малыши», а «осколки гиганта» (мегакариоцита), отрезанные по пунктирным линиям (демаркационной системе).
Вопросы с занятий и экзамена
Чем мегакариобласт отличается от других бластов?
Внешне, при стандартной окраске, мегакариобласт практически неотличим от бластных клеток других ростков кроветворения.
Почему мегакариоцит такой большой?
Его гигантские размеры обусловлены процессом полиплоидии — кратным увеличением набора хромосом без разделения клетки, что влечет за собой увеличение объема ядра и цитоплазмы.
Что такое демаркационная мембранная система?
Это внутриклеточная система мембран, видимая под электронным микроскопом, которая разделяет цитоплазму мегакариоцита на фрагменты (будущие тромбоциты).
Является ли тромбоцит полноценной клеткой?
Нет, корректнее называть его тромбопластинкой, так как это не самостоятельная клетка с ядром, а лишь отшнуровавшийся фрагмент цитоплазмы мегакариоцита.
Что ещё разобрать по теме
- Морфологические отличия клеток IV и V классов кроветворения
- Механизмы развития полиплоидии в клетках красного костного мозга
- Ультраструктурное строение демаркационной мембранной системы
- Процесс протрузии цитоплазмы в просвет капилляров
- Регенеративный потенциал мегакариоцита после фрагментации
Разберите тему целиком в курсе «Гистология»
Здесь — выжимка. В курсе — всё, что спрашивают на занятии и экзамене.
- Полная методичка по теме «Тромбоцитопоэз» и ещё 3 438 страниц предмета
- Задания и тесты после каждой темы — как на коллоквиуме
- AI-тьютор ответит на вопрос по теме в любое время
- 137 видеоуроков по предмету
Другие темы раздела «Органы кроветворения и иммуногенеза»
Бесплатные видеоуроки: гистологияКороткие уроки с конспектами — без регистрации.
Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.