Ранние этапы развития: промиелоциты и миелоциты
Процесс созревания гранулоцитов берет начало от клеток IV класса — миелобластов, которые трансформируются в созревающие формы (V класс клеток).
Первой морфологически распознаваемой клеткой на этом пути выступает промиелоцит. Для него характерно округлое ядро и базовая, окрашивающаяся в голубой цвет (базофильная) цитоплазма. Ключевое событие данного этапа — появление в цитоплазме неспецифической азурофильной зернистости (первичных гранул). На этой стадии специфичность отсутствует, поэтому визуально невозможно определить, станет ли клетка нейтрофилом, эозинофилом или базофилом. Промиелоциты активно делятся.
Следующий этап — стадия миелоцита. Ядро всё ещё остаётся округлым, однако в цитоплазме начинают формироваться вторичные (специфические) гранулы. Именно в этот момент происходит чёткое разделение клеток на три параллельные линии дифференцировки:
- Нейтрофильные (синтезируют и накапливают антибактериальные вещества).
- Эозинофильные (содержат щелочной белок, гистаминазу и оксидазы).
- Базофильные (накапливают гистамин и гепарин).
Миелоциты представляют собой преобладающий пул клеток гранулоцитарного ряда в красном костном мозге. Важно помнить, что это последняя стадия, способная к митотическому делению.
Постмитотическое созревание гранулоцитов
После завершения стадии миелоцита клетки безвозвратно утрачивают способность к делению и переходят к постмитотическому созреванию. В эту группу входит строгая последовательность клеточных форм: метамиелоциты, палочкоядерные и, наконец, сегментоядерные гранулоциты.
Общим свойством всей этой группы является отсутствие митотической активности и постепенное приобретение ядром неправильной формы. Зрелые формы и их непосредственные предшественники (метамиелоциты) способны выходить в периферическую кровь.
Динамика изменения формы ядра
По мере продвижения клетки по пути созревания от метамиелоцита до полностью зрелой формы её ядро претерпевает ряд закономерных трансформаций:
- Метамиелоцит: ядро начинает сдавливаться с одной стороны, принимая характерную бобовидную форму.
- Палочкоядерный гранулоцит: ядро вытягивается, превращаясь в толстую изогнутую палочку (иногда напоминающую подкову), однако перетяжки на этом этапе ещё отсутствуют.
- Сегментоядерный гранулоцит: ядро окончательно разделяется на несколько долей (сегментов), соединённых между собой тонкими перетяжками. Исключение составляют базофилы — их ядро практически не сегментируется, оставаясь лишь слабодольчатым.
Развитие моноцитов (Моноцитопоэз)
Параллельно с гранулоцитопоэзом идёт процесс образования агранулоцитов — моноцитов. Их ранним предшественником является монобласт (IV класс), который дифференцируется в промоноцит (V класс).
В отличие от гранулоцитов, промоноциты представлены только одним видом клеток без разделения на подтипы. Морфологически они отличаются крупным круглым ядром и отсутствием гранул. При созревании промоноцита до зрелого моноцита его ядро становится бобовидным, а в цитоплазме появляется мелкая зернистость, представляющая собой лизосомы.
Другие ростки кроветворения
Помимо лейкоцитов, из клеток IV класса созревают элементы других ростков кроветворения:
- Эритроидный ряд: базофильный эритробласт последовательно превращается в полихроматофильный, затем в оксифильный. После этого образуется ретикулоцит и, наконец, зрелый эритроцит (VI класс).
- Тромбоцитарный ряд: промегакариоцит созревает до гигантского мегакариоцита, от которого впоследствии отшнуровываются тромбоциты.
Коротко: ответы на вопросы по теме
Какие специфические ферменты и маркерные вещества содержатся в первичных азурофильных гранулах?
В первичных азурофильных гранулах содержатся следующие специфические ферменты и маркерные вещества:
- Миелопероксидаза — маркерный фермент азурофильных гранул.
- Мембранная молекула CD63 — также является маркером этих гранул.
- Ферменты — α-фукозидаза, 5'-нуклеотидаза, β-галактозидаза, арилсульфатаза, α-маннозидаза, N-ацетилглюкозаминидаза, β-глюкуронидаза, кислая глицерофосфатаза, лизоцим (мурамилидаза), кислые гидролазы.
- Нейтральные протеазы (серпроцидины) — катепсин G, эластаза, коллагеназа, азурацидин.
- Антимикробные пептиды и другие вещества — дефензины, кателицидины, лактоферрин, гранулофизин, кислые глюкозаминогликаны.
Какие гемопоэтические факторы роста и цитокины стимулируют гранулоцитопоэз?
Гранулоцитопоэз стимулируется следующими колониестимулирующими факторами и цитокинами:
- G-CSF — играет главную роль в регуляции развития нейтрофилов и применяется для стимуляции гранулоцитопоэза.
- GM-CSF — выполняет вспомогательную роль в развитии нейтрофилов и также используется для стимуляции гранулоцитопоэза.
- IL-3 и IL-6 — играют вспомогательную роль в регуляции развития нейтрофилов.
- IL-17 и IL-23 — регулируют повышение содержания нейтрофилов при воспалении.
- Лейкопоэтин — специфический фактор роста, влияющий на дифференцировку предшественников миелопоэза.
Какие классы кроветворных клеток (I-III классы) предшествуют миелобласту в схеме кроветворения?
Миелобласту, относящемуся к классу IV (Бласты), предшествуют следующие классы клеток:
- Класс I (Стволовая клетка крови, ГСК) — полипотентная основа гемопоэза.
- Класс II (Клетка-предшественница миелопоэза) — полустволовая, мультипотентная клетка (КОЕ-ГММЭ).
- Класс III (Уни- и бипотентные клетки-предшественницы, КОЕ) — коммитированные клетки, ограничивающие потенции в конкретные линии. Для гранулоцитарной линии это КОЕ-ГМ, которая дает начало КОЕ-Гн (нейтрофильная), а также КОЕ-ГнЭ, дающая начало КОЕ-Б (базофильная) и КОЕ-Эо (эозинофильная).
За счет каких мембранных структур цитоплазмы мегакариоцита происходит отшнуровывание тромбоцитов?
Отшнуровывание тромбоцитов от цитоплазмы мегакариоцита происходит за счет формирования демаркационной мембранной системы. Эта система формирует отростки (протрузии) цитоплазмы мегакариоцита, которые проталкиваются в просвет капилляров красного костного мозга. Функция демаркационной мембранной системы заключается в разделении цитоплазмы на отдельные фрагменты, которые затем отделяются («отшнуровываются») и становятся самостоятельными тромбоцитами (тромбопластинками). Остатки этой системы образуют открытую каналикулярную систему.
Для запоминания стадий развития гранулоцитов используйте фразу: «ПРОсто МИЕЛоцит МЕТАет ПАЛки в СЕГМЕНТ» (ПРОмиелоцит → МИЕЛоцит → МЕТАмиелоцит → ПАЛочкоядерный → СЕГМЕНТоядерный).
Вопросы с занятий и экзамена
На какой стадии в гранулоцитах появляются специфические гранулы?
Вторичные (специфические) гранулы впервые появляются на стадии миелоцита. Именно с этого момента клетки можно разделить на нейтрофильную, эозинофильную и базофильную линии.
Какие клетки гранулоцитарного ряда способны к делению?
Способность к митозу сохраняют только промиелоциты и миелоциты. Начиная со стадии метамиелоцита, клетки делятся перестают и только дозревают.
Что такое «юные» формы в анализе крови?
Термин «юные» используется в клинической практике для обозначения метамиелоцитов, которые иногда выходят в периферическую кровь.
Что ещё разобрать по теме
- Состав специфических гранул нейтрофилов, эозинофилов и базофилов
- Особенности строения мегакариоцитов и процесс образования тромбоцитов
- Сходство преобладающих пулов клеток (миелоцитов и полихроматофильных эритробластов)
- Морфологическая характеристика клеток эритроидного ряда
Разберите тему целиком в курсе «Гистология»
Здесь — выжимка. В курсе — всё, что спрашивают на занятии и экзамене.
- Полная методичка по теме «Гранулоцитопоэз» и ещё 3 438 страниц предмета
- Задания и тесты после каждой темы — как на коллоквиуме
- AI-тьютор ответит на вопрос по теме в любое время
- 137 видеоуроков по предмету
Другие темы раздела «Органы кроветворения и иммуногенеза»
Бесплатные видеоуроки: гистологияКороткие уроки с конспектами — без регистрации.
Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.