Взаимодействие с клетками Сертоли
На протяжении всего спермиогенеза развивающиеся клетки (от ранних до поздних сперматид) частично погружены в цитоплазму клеток Сертоли (сустентоцитов).
- Питание и регуляция: Сустентоциты обеспечивают созревающие клетки необходимыми веществами через специализированные тубулобульбарные комплексы.
- Спермиация (завершение процесса): Поздние сперматиды разрывают связь с клетками Сертоли и выходят в просвет семенного канальца. В этот момент исчезают цитоплазматические мостики, объединявшие клеточный клон, клетки индивидуализируются и отныне называются сперматозоидами.
Морфологическая перестройка клетки
Превращение сперматиды включает радикальное изменение всех ее структур для выполнения единственной задачи — транспортировки генетического материала к яйцеклетке.
- Ядро: На ранних стадиях гаплоидное ядро сохраняет активность. Затем гистоны заменяются на более основные белки — протамины. Хроматин сверхплотно упаковывается, ядро уменьшается в 30 раз, теряет функциональную активность и смещается к одному из полюсов (будущей головке).
- Акросома: Формируется из аппарата Гольджи. Это аналог лизосомы, который проходит путь от мембранной гранулы до уплощенной «двойной шапочки» над передней частью ядра. Внутри содержатся ферменты (акрозин, гиалуронидаза, коллагеназа), необходимые для растворения оболочек яйцеклетки.
- Жгутик (локомоторный аппарат): Начинает расти от одной центриоли, расположенной у заднего полюса ядра. Основу жгутика составляет аксонема с классической микротрубочковой организацией (9 периферических пар и 1 центральная).
- Мембрана: Плазмолемма над акросомой меняет химический состав, что в будущем обеспечит хемотаксис, связывание с ооцитом и облегчит разрыв при оплодотворении.
Энергообеспечение и редукция цитоплазмы
Для автономного существования сперматозоид формирует мощные метаболические пути, избавляясь при этом от лишнего балласта.
- Система ферментов: В цитоплазме синтезируются ферменты для утилизации экзогенных субстратов. Секрет придатков яичка дает ацетилкарнитин (входит в митохондрии с помощью ацетилкарнитинтрансферазы), а секрет семенных пузырьков — фруктозу (превращается в сорбит, а затем в глюкозу под действием сорбитолдегидрогеназы).
- Митохондрии: Выстраиваются по спирали вокруг начала аксонемы, образуя в промежуточной части хвоста митохондриальную оболочку. Попадая в женские половые пути, они переключаются на окисление лактата и пирувата.
- Редукция цитоплазмы: Органеллы (ЭПС, аппарат Гольджи, рибосомы) и излишки цитоплазмы смещаются вдоль хвоста в виде «капельки» — резидуального тельца. Затем оно отшнуровывается, а вокруг аксонемы и акросомы остается лишь тончайший остаточный слой цитоплазмы.
Посттестикулярное дозревание и капацитация
Покидая семенные канальцы, сперматозоиды еще не способны оплодотворить яйцеклетку. Их созревание продолжается в несколько этапов.
В придатке яичка (длится 1–3 недели):
- В головке придатка завершается морфологическое оформление акросомы.
- В хвосте придатка и семявыносящих протоках клетки приобретают подвижность.
- Поверхность приобретает отрицательный заряд (для предотвращения агглютинации) и связывается с особыми гликопротеинами.
В женских половых путях происходит капацитация:
- Секреты женских путей, простаты и семенных пузырьков воздействуют на сперматозоид.
- Повышается лабильность клеточной мембраны (подготовка к акросомальной реакции).
- Метаболизм и подвижность достигают максимума.
Организация сперматогенного эпителия
В отличие от обычного эпидермиса, в семенных канальцах одновременно находятся клетки разных генераций. Стволовые клетки вступают в дифференцировку строго периодически.
- Временная упорядоченность (Цикл): Общая длина сперматогенеза составляет 75 суток. Новые клетки вступают в процесс каждые 19 суток. В итоге в любой точке канальца одновременно развиваются 4 слоя клеток (с разницей в развитии ровно 19 суток). Набор клеток в одном и том же месте циклически меняется.
- Пространственная упорядоченность (Волна): Процесс стартует в середине петли канальца и расходится в обе стороны (у грызунов со скоростью около 2,2 мм/сутки). Если двигаться вдоль канальца «навстречу волне», можно наблюдать ту же последовательность смены стадий, что и при наблюдении за одной точкой во времени.
Коротко: ответы на вопросы по теме
Какие фазы (стадии) выделяют в процессе спермиогенеза?
В процессе спермиогенеза выделяют развитие сперматид от ранних до поздних форм, проходящих через пять процессов морфологической перестройки.
- Ранние сперматиды — имеют округлую форму и светлое ядро, сохраняют функциональную активность.
- Средние сперматиды — приобретают овальную форму и темное ядро, жгутики еще отсутствуют.
- Поздние сперматиды — характеризуются формированием хвоста.
Выделяют следующие процессы перестройки: морфологическая перестройка ядра, формирование акросомы, жгутика, систем энергообеспечения и редукция цитоплазмы.
Какие гормоны регулируют процесс спермиогенеза и функции клеток Сертоли?
Активность клеток Сертоли и процесс сперматогенеза находятся под контролем гормонов гипофиза и локальных стероидов.
- ФСГ — стимулирует клетки Сертоли и синтез в них специфических белков.
- Тестостерон — активирует сустентоциты и напрямую стимулирует сперматогенные клетки.
- Эстрадиол — образуется в сустентоцитах из тестостерона, локально подавляет синтез тестостерона.
- Ингибин — белок, обеспечивающий угнетение выработки ФСГ по принципу отрицательной обратной связи.
- Активин — стимулирует деление сперматогоний.
Какие структурные элементы (кроме аксонемы и митохондрий) входят в состав жгутика сперматозоида?
Помимо аксонемы и митохондриальной оболочки, в структуру жгутика сперматозоида входят элементы цитоскелета и специфические оболочки.
- Центриоли — проксимальная и дистальная, находятся в шейке жгутика; от дистальной центриоли начинается аксонема.
- Наружные плотные фибриллы — 9 цитоскелетных элементов из кератиноподобных белков, окружающих аксонему в промежуточной и основной частях хвоста.
- Волокнистая оболочка — состоит из циркулярно расположенных фибрилл, присутствует в основной части хвоста вместо митохондрий.
- Плазмолемма — покрывает промежуточную и основную части хвоста, а в концевой части остается единственным покровом без дополнительных оболочек.
Содержимое акросомы: правило «АГК» — Акрозин, Гиалуронидаза, Коллагеназа. Эти ферменты «Атакуют Границы Клетки» (яйцеклетки).
Вопросы с занятий и экзамена
Почему яички вынесены в мошонку, вне брюшной полости?
Процесс синтеза белков в сперматидах крайне чувствителен к температуре. Оптимальной для спермиогенеза является температура около 34 °C, что ниже нормальной температуры тела.
В чем суть капацитации?
Это финальный этап дозревания сперматозоидов в женских половых путях, при котором повышается лабильность их мембран (для разрыва при встрече с ооцитом) и резко усиливается двигательная активность.
Что такое спермиация?
Это процесс высвобождения поздних сперматид от контакта с клетками Сертоли в просвет семенного канальца. При этом исчезают цитоплазматические мостики, и клетки становятся сперматозоидами.
Что ещё разобрать по теме
- Математическая модель цикла сперматогенного эпителия (75 суток и интервалы в 19 суток)
- Феномен «волны» сперматогенного эпителия и скорость ее распространения
- Гистологическая картина сперматогенеза: различия клеточного состава на срезах I, II и III
- Детальное строение и функции тубулобульбарных комплексов
Разберите тему целиком в курсе «Гистология»
Здесь — выжимка. В курсе — всё, что спрашивают на занятии и экзамене.
- Полная методичка по теме «Спермиогенез» и ещё 3 438 страниц предмета
- Задания и тесты после каждой темы — как на коллоквиуме
- AI-тьютор ответит на вопрос по теме в любое время
- 137 видеоуроков по предмету
Другие темы раздела «Мужская половая система»
Бесплатные видеоуроки: гистологияКороткие уроки с конспектами — без регистрации.
Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.