Иерархия гормонального управления
Регуляция сперматогенеза осуществляется сверху вниз по многоуровневой схеме. Высшим центром выступает гипоталамус: его аркуатные ядра секретируют гонадолиберины.
Под действием либеринов передняя доля гипофиза начинает вырабатывать гонадотропные гормоны, которые избирательно действуют на разные мишени внутри яичка:
- ЛГ-клетки гипофиза выделяют лютеинизирующий гормон (ЛГ). В мужском организме его часто называют ИКСГ — гормон, стимулирующий интерстициальные клетки.
- ФСГ-клетки гипофиза секретируют фолликулостимулирующий гормон (ФСГ), который действует на сустентоциты.
Клетки Лейдига: фабрика тестостерона
Эндокриноциты яичка, или клетки Лейдига (Glandulocytus testis), располагаются в соединительной ткани строго между семенными канальцами. Они имеют округлую форму и характерную оксифильную цитоплазму.
Главная задача клеток Лейдига — синтез тестостерона. Этот процесс напрямую зависит от реакций гидроксилирования и микросомального окисления. Именно поэтому на ультраструктурном уровне в гландулоцитах мощно развита гладкая (агранулярная) эндоплазматическая сеть.
Интересна особенность транспорта гормона: вокруг каждого семенного канальца формируется «чехлик» из лимфатических синусоидных капилляров. Значительная часть свежесинтезированного тестостерона попадает не напрямую в кровеносное русло, а в обширную сеть лимфатических синусов. Оттуда через выносящие лимфатические сосуды гормон собирается в грудной проток и лишь затем попадает в системный кровоток большого круга.
Механизмы действия тестостерона
Выделенный клетками Лейдига тестостерон работает в двух основных направлениях:
- Системное действие: гормон разносится к отдаленным органам-мишеням и параллельно осуществляет отрицательную обратную связь — высокий уровень тестостерона напрямую угнетает выработку ЛГ гипофизом.
- Локальное действие: часть гормона остается внутри яичка. Тестостерон проникает через базальную мембрану извитых семенных канальцев и попадает в клетки Сертоли, стимулируя в них синтез специфических белков. Далее он выходит в просвет канальца, где критически влияет на созревание сперматоцитов и сперматид.
Роль клеток Сертоли (сустентоцитов)
Клетки Сертоли выступают главными посредниками между гормональными сигналами и развивающимися половыми клетками. Их активность контролируется одновременно и ФСГ из гипофиза, и местным тестостероном.
Сустентоциты обладают богатой секреторной активностью:
- АСБ (андроген-связывающий белок): связывает тестостерон в просвете канальца, создавая вокруг сперматогенных клеток локально высокую концентрацию гормона, необходимую для их развития.
- Активин и Интерлейкин-1: служат факторами роста, стимулирующими деление ранних клеток — сперматогоний.
- Ингибин: фактор, который по механизму обратной связи угнетает выработку ФСГ в передней доле гипофиза.
Кроме того, в клетках Сертоли происходит локальный метаболизм стероидов. Под действием ферментов небольшая часть тестостерона превращается в женский половой гормон — эстрадиол. Он диффундирует обратно в интерстиций и оказывает паракринный (местный) тормозящий эффект, не давая клеткам Лейдига синтезировать слишком много тестостерона.
Морфология сперматогенеза на микропрепарате
Сперматогенный эпителий функционирует циклично, формируя так называемую «волну» сперматогенеза. При стандартной окраске гематоксилин-эозином на срезе семенного канальца можно идентифицировать разные стадии развития клеток в зависимости от их положения:
- В базальной части (у мембраны) лежат сперматогонии и сперматоциты.
- Ближе к просвету канальца располагаются ранние сперматиды, имеющие округлые ядра.
- На самом краю (в просвете) находятся поздние сперматиды: их легко узнать по удлиненным темным ядрам и активно формирующимся жгутикам. Эти клетки уже готовятся к выходу в просвет канальца.
Коротко: ответы на вопросы по теме
Какие структуры и контакты образуют гемато-тестикулярный барьер?
Гемато-тестикулярный барьер представляет собой многослойную структуру, отделяющую кровеносное русло от сперматогенного эпителия. Компоненты барьера включают:
- Эндотелий капилляров — фенестрированный эндотелий яичка и его базальная мембрана.
- Интерстициальная ткань — узкие соединительнотканные прослойки.
- Стенка лимфососудов — синусоидные капилляры, образующие «чехлик».
- Собственная оболочка — оболочка семенных канальцев.
- Базальная мембрана — мембрана сперматогенного эпителия.
- Плотные контакты (zonula occludens) — специализированные соединения между боковыми отростками соседних клеток Сертоли.
Плотные контакты являются ключевым звеном барьера, обеспечивающим его высокую герметичность.
Какие последовательные стадии (фазы) включает в себя процесс сперматогенеза?
Процесс сперматогенеза подразделяется на четыре последовательные фазы.
- Фаза размножения — деление исходных клеток сперматогенной ткани путем митоза с образованием диплоидных сперматогоний.
- Фаза роста — интерфаза I мейоза, в которой происходит репликация ДНК, клетки увеличиваются в размерах и развиваются в сперматоциты I порядка.
- Фаза созревания — деление клеток мейозом: после первого деления образуются сперматоциты II порядка, после второго — гаплоидные сперматиды.
- Фаза формирования — процесс клеточной дифференцировки, при котором из сперматид образуются зрелые сперматозоиды.
Из какого эмбрионального источника развиваются интерстициальные клетки Лейдига?
Интерстициальные клетки Лейдига развиваются из мезенхимы. В процессе гистогенеза яичка мезенхима выступает первичным источником формирования интерстициальной ткани органа. Именно из нее дифференцируются эндокриноциты (клетки Лейдига) и другие интерстициальные клетки. При этом остальные элементы яичка развиваются из других эмбриональных закладок: сперматогенный эпителий формируется из гоноцитов желточного мешка, а сустентоциты (клетки Сертоли) — из целомического эпителия.
Л-Л, Ф-С: ЛГ действует на клетки Лейдига, ФСГ стимулирует клетки Сертоли.
Вопросы с занятий и экзамена
Куда попадает большая часть тестостерона сразу после синтеза?
В отличие от гормонов многих других желез, значительная часть тестостерона секретируется не в кровеносные капилляры, а в лимфатические синусы, окружающие семенные канальцы. Оттуда гормон идет по лимфососудам в грудной проток и системный кровоток.
Как тестостерон достигает развивающихся сперматозоидов?
Он проникает через базальную мембрану канальцев в клетки Сертоли, а затем выходит в просвет. Там он связывается с андроген-связывающим белком (АСБ), который удерживает высокую концентрацию гормона прямо вокруг созревающих клеток.
Зачем в яичках образуется женский гормон эстрадиол?
Клетки Сертоли превращают малую часть тестостерона в эстрадиол для локальной (паракринной) регуляции. Эстрадиол возвращается в интерстиций и тормозит избыточную активность клеток Лейдига.
Как гипофиз «понимает», что нужно снизить выработку гормонов?
Работает двойная отрицательная обратная связь. Тестостерон от клеток Лейдига тормозит выработку ЛГ, а ингибин, выделяемый клетками Сертоли, подавляет секрецию ФСГ.
Что ещё разобрать по теме
- Цитологические особенности гладкой ЭПС и микросомального окисления
- Строение и функции андроген-связывающего белка (АСБ)
- Биологический смысл «волны» сперматогенеза
- Роль активина и интерлейкина-1 в делении сперматогоний
Разберите тему целиком в курсе «Гистология»
Здесь — выжимка. В курсе — всё, что спрашивают на занятии и экзамене.
- Полная методичка по теме «Эндокринная регуляция сперматогенеза» и ещё 3 438 страниц предмета
- Задания и тесты после каждой темы — как на коллоквиуме
- AI-тьютор ответит на вопрос по теме в любое время
- 137 видеоуроков по предмету
Другие темы раздела «Мужская половая система»
Бесплатные видеоуроки: гистологияКороткие уроки с конспектами — без регистрации.
Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.