Структурная организация органеллы
Главной отличительной чертой агранулярной эндоплазматической сети является полное отсутствие рибосом на поверхности её мембран. Пространственно она организована не как плоские мешочки (в отличие от гранулярной ЭПС), а как трехмерная система анастомозирующих (соединяющихся) трубочек и вакуолей.
В лабораторной практике существует важный аспект изучения данной органеллы. Если подвергнуть клетки гомогенизации (разрушению) с последующим ультрацентрифугированием, мембраны гладкой ЭПС фрагментируются. Они замыкаются в мелкие изолированные пузырьки, которые формируют так называемую фракцию микросом. Этот термин широко используется в биохимии и фармакологии для описания процессов, протекающих на ферментах данной сети.
Функциональная специализация
В мембраны агранулярной сети встроена мощная ферментативная система, в первую очередь — ферменты гидроксилирования. Они осуществляют окисление различных веществ путем присоединения гидроксильных групп (OH-групп). Именно поэтому данный тип реакций в научной литературе часто называют микросомальным окислением.
Развитие и локализация органеллы напрямую зависят от функции конкретного типа клеток:
- Синтез стероидов: В клетках коры надпочечников и гонадах сеть развита максимально, так как она обеспечивает синтез гормонов липидной природы.
- Работа печени: В гепатоцитах мощная гладкая ЭПС необходима для синтеза холестерина и процессов детоксикации (обезвреживания вредных соединений).
Кроме того, органелла принимает критическое участие в биогенезе клеточных мембран. Она синтезирует липидные компоненты для мембран абсолютно всех клеток организма, тогда как мембранные белки поставляются гранулярной эндоплазматической сетью.
Саркоплазматическая сеть (СПС)
В клетках сердечной и скелетной мышечной ткани гладкая ЭПС имеет узкую специализацию и носит название саркоплазматической сети (СПС). Её морфологическая структура идеально адаптирована для регуляции сокращения миофибрилл.
Элементы саркоплазматической сети включают:
- L-канальцы: Продольно ориентированные петли сети, которые тянутся вдоль миофибрилл.
- Терминальные цистерны: Значительно расширенные конечные участки L-канальцев. Они расположены перпендикулярно направлению миофибрилл.
- Триады: Уникальные структурно-функциональные единицы. Триада состоит из одной центральной Т-трубочки (глубокого впячивания клеточной мембраны — плазмолеммы) и двух прилегающих к ней по бокам терминальных цистерн.
Кальциевый обмен и мышечное сокращение
Саркоплазматическая сеть выполняет функцию депонирования ионов кальция, что лежит в основе механизма мышечного сокращения.
- Состояние покоя: Активные кальциевые насосы, встроенные в мембрану СПС, непрерывно закачивают ионы $Ca^{2+}$ из цитоплазмы (саркоплазмы) внутрь цистерн, создавая их запас.
- Возбуждение клетки: Электрический сигнал распространяется по плазмолемме, спускается вглубь клетки по Т-трубочкам и передается на соседние терминальные цистерны. Это вызывает мгновенное открытие кальциевых каналов.
- Результат: Ионы кальция лавинообразно выходят в саркоплазму, где взаимодействуют с сократительными белками и запускают процесс сокращения миофибрилл.
Стоит отметить, что функция депонирования кальция универсальна. Она характерна для агранулярной ЭПС не только в мышцах, но и в других возбудимых тканях, например, в нервных и эндокринных клетках.
Коротко: ответы на вопросы по теме
Какие специфические ферментные системы встроены в мембрану гладкой ЭПС?
В мембраны гладкой эндоплазматической сети встроены ферменты гидроксилирования, обеспечивающие реакции микросомального окисления. В непосредственном функционировании этой системы принимают участие следующие компоненты:
- Цитохром P450 — гемопротеин, выступающий терминальным акцептором кислорода (главный фермент при окислении этанола — изофермент P450 II E1).
- Цитохром P450-редуктаза — флавопротеин, выполняющий функцию переносчика электронов.
Дополнительно для осуществления реакций окисления необходимы молекулярный кислород и донор водорода NADPH. Данная система катализирует окисление гидрофобных ксенобиотиков, лекарств и экзогенных гидрофобных веществ.
Какие рецепторы обеспечивают выброс кальция из терминальных цистерн при возбуждении?
Выброс кальция из терминальных цистерн саркоплазматической сети при возбуждении обеспечивают рианодиновые рецепторы. Они функционируют как кальциевые каналы мембраны саркоплазматического ретикулума. При деполяризации плазмолеммы и поступлении внешнего триггерного кальция происходит активация этих рецепторов. Это вызывает десеквестрацию — выход запасов ионов кальция из саркоплазматического ретикулума в цитоплазму, после чего Ca²⁺ связывается с тропонином C и запускает сокращение миофибрилл.
Какие белки связывают и депонируют кальций внутри терминальных цистерн саркоплазматической сети?
Внутри саркоплазматического ретикулума ионы кальция связываются с белком кальсеквестрином. Такое связывание позволяет накапливать и депонировать Ca²⁺ в значительных количествах. В состоянии покоя Ca²⁺ закачивается из цитоплазмы внутрь саркоплазматического ретикулума с помощью активных Ca²⁺-насосов / АТФ-зависимых транспортеров.
Для быстрого запоминания функций гладкой ЭПС используйте ассоциацию «Гладкий СЛЕД»: С — Стероиды (синтез), Л — Липиды мембран, Е — Еда/Яды (детоксикация), Д — Депо кальция.
Что ещё разобрать по теме
- Организация ферментативных систем микросомального окисления
- Синтез холестерина и детоксикационная функция гепатоцитов
- Пути биосинтеза стероидных гормонов в коре надпочечников и гонадах
- Молекулярный механизм работы кальциевых насосов в саркоплазматической сети
- Сопряжение возбуждения и сокращения: передача сигнала с Т-трубочек на цистерны
Разберите тему целиком в курсе «Гистология»
Здесь — выжимка. В курсе — всё, что спрашивают на занятии и экзамене.
- Полная методичка по теме «Гладкая эндоплазматическая сеть» и ещё 3 438 страниц предмета
- Задания и тесты после каждой темы — как на коллоквиуме
- AI-тьютор ответит на вопрос по теме в любое время
- 137 видеоуроков по предмету
Другие темы раздела «Цитоплазма»
Бесплатные видеоуроки: гистологияКороткие уроки с конспектами — без регистрации.
Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.