Эмбриогенез: закладка нервной трубки
Развитие нервной системы начинается с этапа нейруляции. На спинной стороне зародыша утолщается эктодерма, формируя нервную пластинку. Затем эта пластинка прогибается, образуя нервный желобок, окруженный нервными валиками.
Валики постепенно смыкаются (процесс начинается в шейном отделе, распространяясь краниально и каудально), создавая нервную трубку. В финале трубка погружается внутрь, отделяясь от кожной эктодермы, а из элементов нервного гребня образуется ганглиозная пластинка.
Нарушения на этом этапе ведут к тяжелым дизрафиям:
- Полное незаращение нервной трубки и мягких тканей — rachischisis.
- Расщепление позвоночника (spina bifida), которое может быть скрытым (occulta) или с образованием грыжи (cystica).
- Незаращение переднего конца трубки вызывает анэнцефалию (отсутствие полушарий).
Стадии мозговых пузырей
Головной мозг формируется через последовательное разделение пузырей на переднем конце нервной трубки:
- Стадия 3 пузырей: образуются передний (Prosencephalon), средний (Mesencephalon) и ромбовидный (Rhombencephalon) мозговые пузыри.
- Стадия 5 пузырей:
- Prosencephalon разделяется на конечный (Telencephalon) и промежуточный (Diencephalon) мозг.
- Mesencephalon остается неизменным.
- Rhombencephalon дает начало заднему мозгу (Metencephalon — мозжечок и мост) и продолговатому (Myelencephalon).
Если разделения переднего пузыря не происходит, возникает голопрозэнцефалия (ее тяжелая форма сопровождается циклопией).
Типы головного мозга позвоночных
В процессе эволюции сменилось три принципиальных типа организации мозга:
- Ихтиопсидный (рыбы, амфибии): Ведущим центром является средний мозг (Mesencephalon). Передний мозг развит слабо, выполняет роль обонятельного анализатора и содержит лишь элементы древней коры (paleocortex).
- Зауропсидный (рептилии, птицы): Главным интегративным узлом становится дно переднего мозга — полосатые тела (striatum). Появляются первые зачатки новой коры (neocortex), а средний мозг отходит на второй план, сохраняя зрительную функцию.
- Маммальный (млекопитающие): Доминирует новая кора переднего мозга. Формируются мощные комиссуры (мозолистое тело) для связи полушарий. У высших представителей поверхность мозга покрывается бороздами и извилинами.
Эволюция переднего мозга
Развитие переднего отдела шло от простого утолщения к сложной многослойной структуре:
- У круглоротых и рыб полушария почти не выражены, крыша образована эпителиальной тканью, а дно — нервной (полосатые тела).
- У амфибий происходит четкое разделение на два полушария, а в их крыше появляется нервная ткань — старая кора (archipallium).
- У рептилий передний мозг значительно увеличивается, по бокам формируются зачатки неопаллиума.
- У млекопитающих наблюдается взрывной рост новой коры, которая приобретает 6-слойную цитоархитектонику и накрывает собой остальные структуры.
Онтофилогенетические пороки (атавизмы)
Некоторые аномалии развития человеческого мозга представляют собой задержку на этапах, характерных для эволюционных предков:
- Микроцефалия — малый объем мозга с упрощенным рисунком извилин, напоминающий мозг человекообразных обезьян.
- Лиссэнцефалия (агирия) — абсолютно гладкий мозг. Это состояние нормально для низших млекопитающих, грызунов и человеческого плода до 20-й недели развития.
- Пахигирия — наличие утолщенных, широких и редких извилин.
- Агенезия мозолистого тела — отсутствие связей между полушариями, характерное для низших млекопитающих (например, сумчатых).
- Прозэнцефалия — неполное разделение мозга на полушария (соответствует стадии рыб и амфибий).
Коротко: ответы на вопросы по теме
Какие структуры периферической нервной системы формируются из нервного гребня?
Из нервного гребня (ганглиозной пластинки) формируются структуры периферической нервной системы, а также ряд других тканей. К основным производным относятся:
- Спинномозговые узлы (ganglia spinalia) — чувствительные ганглии.
- Вегетативные узлы (ganglia autonomica) — вегетативные нервные ганглии.
- Краниальные ганглии — чувствительные узлы головы.
Помимо этого, мигрирующие клетки нервного гребня образуют мозговое вещество надпочечников, пигментные клетки кожи (меланоциты) и клетки нейроэндокринной системы.
Какие анатомические структуры являются производными конечного мозга (Telencephalon)?
Производными конечного мозга (telencephalon) являются правое и левое полушария большого мозга (hemispheria cerebri), а также их полости. В состав полушарий входят следующие структуры:
- Кора большого мозга (cortex cerebri, pallium) — поверхностный слой серого вещества (плащ или мантия).
- Базальные ядра (nuclei basales) — подкорковые скопления серого вещества.
- Обонятельный мозг (rhinencephalon) — наиболее вентральная часть полушарий.
- Белое вещество — проводящие пути полушарий.
- Боковые желудочки (ventriculi laterales) — производные полости переднего мозгового пузыря.
Какие анатомические структуры развиваются из промежуточного мозга (Diencephalon)?
Из промежуточного мозга (diencephalon) развиваются структуры, формирующие его стенки и полость, а также высшие центры эндокринной регуляции. К ним относятся:
- Таламусы (thalami) — зрительные бугры, развивающиеся из боковых стенок.
- Гипоталамус (hypothalamus) — формируется из вентральной стенки.
- Шишковидное тело (corpus pineale) — эпифиз, развивающийся из дорсальной стенки.
- Гипофиз (hypophysis) — неврогенная эндокринная железа.
- Третий желудочек (ventriculus tertius) — щелевидная полость промежуточного мозга.
Большая часть дорсальной стенки остается недифференцированной, образуя эпителиальную пластинку.
Какие клеточные слои входят в состав новой коры (neocortex) млекопитающих?
Новая кора (neocortex или isocortex) млекопитающих имеет типичную шестислойную нейрональную структуру. В ее состав входят следующие клеточные слои:
- Молекулярный слой — самый поверхностный, содержит мало нейронов и тангенциальные нервные волокна.
- Наружный зернистый слой — состоит из мелких пирамидных, звездчатых и тормозных клеток.
- Пирамидный слой — образован преимущественно пирамидными нейронами среднего размера.
- Внутренний зернистый слой — состоит из небольших возбуждающих звездчатых нейронов.
- Ганглионарный слой — содержит самые крупные пирамидные клетки.
- Полиморфный слой — самый глубокий слой, граничащий с белым веществом.
Чтобы запомнить типы мозга по мере усложнения, ориентируйтесь на происхождение названий: Ихтиопсидный (от греч. «ichthys» — рыба), Зауропсидный («sauros» — ящер, рептилия) и Маммальный («mamma» — молочная железа, млекопитающие).
Вопросы с занятий и экзамена
Какая структура доминирует в ихтиопсидном типе мозга?
В ихтиопсидном мозге главным интегративным центром выступает средний мозг (Mesencephalon).
В чем главное отличие зауропсидного мозга от маммального?
В зауропсидном мозге высшим центром управления служат полосатые тела (striatum) на дне переднего мозга, тогда как в маммальном эта роль переходит к новой коре (neocortex).
К какому пороку приводит незаращение переднего нейропора?
Нарушение смыкания переднего конца нервной трубки вызывает анэнцефалию — несовместимый с жизнью порок, при котором отсутствуют большие полушария.
Что ещё разобрать по теме
- Генетические программы и факторы, контролирующие закладку нервной трубки.
- Миграция клеток нервного гребня и формирование периферической нервной системы.
- Гистологическое строение и функции древней (paleocortex) и старой (archipallium) коры.
- Клинические проявления и формы Spina bifida (occulta и cystica).
Разберите тему целиком в курсе «Биология»
Здесь — выжимка. В курсе — всё, что спрашивают на занятии и экзамене.
- Полная методичка по теме «Филогенез нервной системы позвоночных» и ещё 3 793 страниц предмета
- Задания и тесты после каждой темы — как на коллоквиуме
- AI-тьютор ответит на вопрос по теме в любое время
- 124 видеоуроков по предмету
Другие темы раздела «Филогенез мочеполовой системы позвоночных»
Бесплатные видеоуроки: биологияКороткие уроки с конспектами — без регистрации.
Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.