Особенности изучения физиологии
Физиология, в отличие от анатомии и гистологии, относится к процессным дисциплинам. Если анатомия описывает структуру (что видно — то и называется), то физиология изучает динамику: исходное состояние, конечное состояние и механизм перехода между ними. Аналогичный подход применяется в биохимии, фармакологии, патофизиологии и клинических дисциплинах.
Методически такие предметы целесообразно изучать «с конца» — понимая биологический смысл процесса. Потенциал действия лежит в основе восприятия прикосновений, слуха (волосковые клетки улитки внутреннего уха), сердечной деятельности, проведения нервного импульса и многих других функций организма.
Потенциал покоя
В состоянии покоя мембрана клетки поляризована: внутренняя поверхность заряжена отрицательно, наружная — положительно. Для нейронов величина потенциала покоя составляет около −70 мВ. Формирование этого заряда обеспечивается работой нескольких ионных механизмов:
- Калиевые каналы утечки — постоянно открыты и обеспечивают пассивный выход K⁺ из клетки по градиенту концентрации. Поскольку калий заряжен положительно, его выход делает внутреннюю сторону мембраны более отрицательной.
- Вышедшие ионы калия скапливаются у наружной поверхности мембраны, образуя «калиевую шапку», которая электростатически отталкивает другие катионы (например, Ca²⁺).
- Na⁺/K⁺-АТФаза — активный транспортёр, использующий энергию АТФ (аденозин-3-фосфата). За один цикл выкачивает 3 иона Na⁺ наружу и закачивает 2 иона K⁺ внутрь, поддерживая градиенты концентраций и дополнительно вкладываясь в формирование отрицательного заряда внутри.
Потенциал действия: фазы и механизмы
На клетку постоянно действуют различные раздражители. Подпороговые стимулы не вызывают возбуждения, а пороговый раздражитель сдвигает мембранный потенциал до критического уровня деполяризации (примерно −50…−45 мВ). С этого момента развивается потенциал действия.
- Деполяризация. Открываются потенциал-зависимые натриевые каналы. Ионы Na⁺ лавинообразно входят в клетку по электрохимическому градиенту, заряд мембраны быстро меняется с отрицательного на положительный, достигая примерно +35 мВ.
- Овершут (спайк). Пиковая часть графика, на которой мембрана инвертирует полярность. Натриевые каналы имеют инактивационные «ворота», которые закрываются при достижении максимума, прекращая вход Na⁺.
- Реполяризация. Открываются потенциал-зависимые калиевые каналы, K⁺ быстро выходит из клетки, и заряд мембраны возвращается к отрицательным значениям.
- Следовые потенциалы. После реполяризации возможны небольшие отклонения: отрицательный следовой потенциал (гиперполяризация) и положительный следовой потенциал, обусловленные инерцией ионных токов и работой Na⁺/K⁺-АТФазы, восстанавливающей исходные концентрации ионов.
Различают быструю и медленную деполяризацию, а также быструю и медленную реполяризацию в зависимости от скорости изменения мембранного потенциала на разных участках кривой.
Возбудимость ткани и рефрактерные периоды
Параллельно с потенциалом действия изменяется возбудимость ткани — её способность отвечать на новый раздражитель.
- В фазе медленной деполяризации (до критического уровня) возбудимость повышается: клетка ближе к порогу.
- В фазе быстрой деполяризации и пика наступает абсолютная рефрактерность: натриевые каналы инактивированы, и никакой по силе раздражитель не способен вызвать новый потенциал действия.
- В фазе реполяризации формируется относительная рефрактерность: часть каналов восстановилась, и сильный надпороговый стимул может вызвать ответ.
- В период следовых потенциалов возбудимость колеблется: возможны фазы супернормальной и субнормальной возбудимости, после чего ткань возвращается к исходному уровню.
Ключевые понятия и терминология
Для корректного описания биоэлектрических явлений в физиологии используется устойчивая терминология:
- Поляризация — наличие разности потенциалов между сторонами мембраны.
- Деполяризация — снижение отрицательного заряда внутренней стороны мембраны вплоть до инверсии знака.
- Реполяризация — восстановление исходного отрицательного заряда.
- Гиперполяризация — увеличение отрицательного заряда сверх уровня покоя.
- Спайк (овершут) — пиковая фаза с положительным значением мембранного потенциала.
- Рефрактерность — снижение или отсутствие возбудимости во время и после потенциала действия.
Ключевые моменты
- Потенциал покоя нейрона составляет около −70 мВ и формируется за счёт калиевых каналов утечки и работы Na⁺/K⁺-АТФазы.
- Na⁺/K⁺-АТФаза выкачивает 3 Na⁺ наружу и закачивает 2 K⁺ внутрь, используя энергию АТФ.
- Потенциал действия запускается при достижении критического уровня деполяризации (около −50 мВ).
- Деполяризация обусловлена входом Na⁺ через потенциал-зависимые натриевые каналы, реполяризация — выходом K⁺ через потенциал-зависимые калиевые каналы.
- Пик потенциала действия (овершут) достигает примерно +35 мВ.
- Следовые потенциалы отражают восстановление ионных градиентов после спайка.
- Во время потенциала действия выделяют абсолютный и относительный рефрактерные периоды.
- Потенциал действия лежит в основе работы нейронов, мышц, сердца и сенсорных систем.