Физиология мышечного сокращения: электромеханическое сопряжение

Одиночное мышечное сокращение

График одиночного мышечного сокращения включает три последовательные фазы, отражающие переход от электрического возбуждения к механическому ответу мышечного волокна.

• Латентный период (ЛП) — время от нанесения раздражителя до начала укорочения, в течение которого развивается потенциал действия. Длительность около 10 мс.
• Период укорочения — фаза активного сокращения мышцы в ответ на возбуждение. Длительность около 50 мс.
• Период расслабления — возвращение мышцы в исходное состояние. Длительность около 50 мс.

Электромеханическое сопряжение

Электромеханическое сопряжение — это концепция, объясняющая преобразование электрического возбуждения мембраны мышечного волокна в механическое сокращение. Процесс начинается в нервно-мышечном синапсе и заканчивается скольжением миофиламентов.

1. В пресинаптическом окончании выделяется ацетилхолин, который поступает в синаптическую щель.
2. Ацетилхолин связывается с Н-холинорецепторами мышечного типа (Н_М) на постсинаптической мембране.
3. Возникает локальная деполяризация, достаточная для активации потенциал-зависимых натриевых каналов.
4. Развивается потенциал действия, который распространяется по сарколемме и далее по Т-трубочкам — впячиваниям мембраны вглубь волокна.
5. В Т-трубочках активируются дигидропиридиновые рецепторы, механически связанные с рианодиновыми рецепторами 1-го типа терминальных цистерн саркоплазматического ретикулума (L-трубочек).
6. Через рианодиновые рецепторы кальций массивно выходит из цистерн в саркоплазму, резко повышая внутриклеточную концентрацию Ca²⁺.

Молекулярный механизм сокращения

Сокращение реализуется на уровне взаимодействия двух ключевых сократительных белков — актина и миозина. В покое активные центры актина закрыты регуляторным комплексом тропомиозин–тропонин, что предотвращает спонтанное сокращение.

• Кальций связывается с тропонином C, вызывая конформационные изменения комплекса.
• Тропомиозин смещается, открывая места связывания на актине для головок миозина.
• На головке миозина происходит гидролиз АТФ до АДФ и неорганического фосфата с высвобождением энергии.
• Энергия гидролиза переводит головку миозина из положения 45° в положение 90°, обеспечивая «гребковое» движение.
• Головка миозина зацепляется за нить актина и подтягивает её — нити скользят относительно друг друга, мышца укорачивается.
• Для отсоединения головки от актина требуется присоединение новой молекулы АТФ; без неё разобщение невозможно.

Расслабление и трупное окоченение

Расслабление мышцы требует энергии и активного транспорта кальция обратно в саркоплазматический ретикулум. Новая молекула АТФ связывается с миозиновой головкой и обеспечивает её отсоединение от актина, возвращая в исходное положение.

При отсутствии АТФ (например, после смерти организма) головки миозина остаются прочно сцепленными с актином — развивается трупное окоченение (rigor mortis), при котором мышцы становятся ригидными и непослушными.

Тетанус и его виды

Тетанус — длительное сокращение мышцы, возникающее при частом ритмическом раздражении, когда новые стимулы поступают до полного расслабления волокна. Различают несколько вариантов в зависимости от частоты раздражителя.

• Зубчатый тетанус — раздражитель попадает в фазу расслабления; на кривой видны частичные расслабления между сокращениями.
• Гладкий тетанус — раздражитель попадает в фазу укорочения; мышца не успевает расслабляться, сокращения сливаются в одно непрерывное.
• Точка оптимума — максимальная амплитуда сокращения при попадании раздражителя в фазу экзальтации (повышенной возбудимости).
• Точка пессимума — раздражитель попадает в фазу абсолютной рефрактерности, когда натриевые каналы инактивированы; мышца не отвечает на стимул.

Ключевые моменты

• Одиночное сокращение состоит из латентного периода, укорочения и расслабления.
• Электромеханическое сопряжение связывает потенциал действия с механическим сокращением через систему Т-трубочек и кальциевые каналы СПР.
• Дигидропиридиновые рецепторы Т-трубочек активируют рианодиновые рецепторы 1-го типа, высвобождая Ca²⁺.
• Кальций связывается с тропонином, смещая тропомиозин и открывая центры связывания на актине.
• Гидролиз АТФ обеспечивает энергию гребкового движения головки миозина.
• Новая молекула АТФ необходима для отсоединения миозина от актина и расслабления мышцы.
• Отсутствие АТФ ведёт к развитию трупного окоченения.
• Виды тетануса (зубчатый, гладкий) и явления оптимума и пессимума зависят от частоты раздражения и фазы возбудимости.