Эволюция подходов: от дуги к функциональной системе
Долгое время в физиологии господствовал принцип классической рефлекторной дуги. Однако кибернетический подход потребовал пересмотра устоявшихся догм. Теория функциональных систем поэтапно описывает, как разомкнутые механизмы эволюционировали в следящие системы с обратной связью, образуя в итоге полноценную архитектуру поведенческого акта.
Разомкнутая система регуляции (линейный принцип)
Это базовый вариант работы нервной системы, представляющий собой классическую рефлекторную дугу без элементов обратной связи.
Механизм работы:
- Раздражитель воздействует на рецептор, расположенный в рабочей структуре (например, в мышце).
- Возникший афферентный сигнал направляется в специализированный нервный центр.
- Нервный центр генерирует эфферентную команду, которая передается к исполнительному механизму, вызывая реакцию.
Главный недостаток: Подобная система функционирует абсолютно «вслепую». Управляющий центр не получает никакой информации о том, был ли достигнут полезный результат. Если в процесс вмешается непредвиденная внешняя помеха, система окажется неспособной скорректировать свое действие.
Система с обратной связью (принцип рассогласования)
Для компенсации недостатков линейной регуляции вводится контур регулирования, превращающий структуру в так называемую «следящую систему». Этот контур оперирует двумя критически важными параметрами: Должным (установочный параметр, цель) и Реальным (текущее состояние).
Алгоритм работы следящей системы:
- Рецепторный аппарат регистрирует реальное состояние органа-мишени.
- Собранная информация передается на Элемент Сравнения.
- Происходит сопоставление заданного Должного параметра с Реальным.
- В случае несовпадения (когда Должное не равно Реальному) генерируется «сигнал ошибки» (сигнал рассогласования).
- Этот сигнал направляется в блок управления для немедленной коррекции активности.
Такой принцип жизненно необходим для поддержания констант гомеостаза и обеспечения высокой точности моторных актов, так как он нивелирует любые внешние и внутренние возмущения.
Полная архитектура поведенческого акта
Наиболее детализированная модель по П.К. Анохину объединяет все регуляторные механизмы в единую функциональную систему.
Основные этапы развертывания поведенческого акта:
- Пусковая афферентация: воздействие внешнего стимула, служащего триггером для запуска поведенческой программы.
- Формирование акцептора результата действия (АРД): еще до начала физического выполнения задачи в ЦНС создается идеальная нейронная модель будущего результата. Это проявление опережающего отражения действительности, содержащее параметры того самого «Должного».
- Действие: управляющий нервный центр направляет команду к исполнительному органу (например, вызывает мышечное сокращение).
- Обратная афферентация: рецепторы собирают данные о реально достигнутом результате и отправляют этот поток (обратную информацию о результате) назад в ЦНС.
- Стадия сличения: в блоке АРД происходит сопоставление исходного прогноза с поступившей реальностью.
Возможные исходы стадии сличения:
- Параметры совпадают: полезный результат достигнут. Действие немедленно прекращается, что на уровне высшей нервной деятельности сопровождается возникновением положительной эмоции.
- Параметры не совпадают (рассогласование): запускается ориентировочно-исследовательская реакция. Центральная нервная система вносит поправки в исходную программу действия, и весь цикл повторяется заново вплоть до успешного достижения поставленной цели.
Коротко: ответы на вопросы по теме
Какие компоненты формируют стадию афферентного синтеза в функциональной системе?
Стадию афферентного синтеза формируют четыре основных компонента, образующие основу целенаправленного поведения.
- Мотивация (мотивационное возбуждение) — составляет фундамент поведения, ориентированного на достижение полезного приспособительного результата.
- Обстановочная афферентация — совокупность воздействий внешней среды, создающая условия для выполнения задачи и активирующая память.
- Память — извлекает информацию, связанную с удовлетворением доминирующей потребности (включает генетическую и индивидуально приобретенную).
- Пусковая афферентация — внешний стимул, который вскрывает сложившуюся интеграцию первых трех компонентов и запускает поведенческий акт.
Чем пусковая афферентация отличается от обстановочной?
Пусковая афферентация непосредственно развертывает (запускает) поведенческий акт, тогда как обстановочная афферентация участвует в формировании стадии афферентного синтеза как совокупность внешних факторов конкретной обстановки.
| Характеристика | Пусковая афферентация | Обстановочная афферентация |
|---|---|---|
| Функция | Непосредственно развертывает (запускает) поведенческий акт | Участвует в формировании афферентного синтеза; наряду с доминирующим мотивационным возбуждением активирует аппараты памяти, создает предпусковую интеграцию и оживляет целенаправленные поведенческие программы, адекватные обстановке |
| Источники/стимулы | Многочисленные условные раздражители, время | Вся совокупность внешних факторов конкретной обстановки; у человека — также социальные факторы |
| Механизм в ЦНС | Вскрывает в ЦНС сложившуюся до его действия предпусковую интеграцию и определяет доминирование в конкретном случае | Вместе с доминирующими мотивационными возбуждениями активирует память и участвует в предпусковой интеграции |
Какие виды полезного приспособительного результата выделяет теория функциональных систем?
По приведенным источникам полезный приспособительный результат рассматривается по уровню результата в гомеостатических системах и по информационному наполнению функциональной системы.
Иерархия результатов в гомеостатических системах:
- Предконечный результат — например, в системе дыхания это уровень pO₂, pCO₂ и pH в крови; он имеет защитное, предохранительное значение.
- Конечный результат — устойчивый метаболизм в тканях.
Уровни информационного наполнения функциональной системы:
- Физико-химический уровень — если результат характеризуется физико-химическими свойствами, связанными с гомеостазом и метаболизмом.
- Знаковый (речевой) уровень — характерен для поведенческой деятельности, особенно у человека; если результат имеет речевые или знаковые параметры, информационное наполнение системы отражает эти свойства. Словесный результат связан с эмоциональным или смысловым значением, а слова приобретают значение условных раздражителей.
Вопросы с занятий и экзамена
В чем фундаментальная слабость разомкнутой рефлекторной дуги?
Ее главный минус — работа «вслепую» из-за отсутствия обратной связи. Система не может узнать, достигнута ли цель, и не способна компенсировать внешние помехи, мешающие выполнению задачи.
Какова функция акцептора результата действия?
Он служит опережающей моделью будущего результата, формируемой в ЦНС до начала самого действия. В нем заложены параметры идеальной цели, с которыми позже будет сравниваться реальный итог.
Что происходит при рассогласовании прогноза и реальности?
В Элементе Сравнения генерируется сигнал ошибки, который активирует ориентировочно-исследовательскую реакцию, заставляет ЦНС внести поправки в программу действий и повторить попытку.
Что ещё разобрать по теме
- Механизмы формирования пусковой афферентации
- Феномен опережающего отражения действительности
- Роль положительных и отрицательных эмоций в стадии сличения
- Компоненты ориентировочно-исследовательской реакции при рассогласовании
- Кибернетический подход к поддержанию параметров гомеостаза
Разберите тему целиком в курсе «Физиология»
Здесь — выжимка. В курсе — всё, что спрашивают на занятии и экзамене.
- Полная методичка по теме «Теория функциональных систем Анохина» и ещё 4 085 страниц предмета
- Задания и тесты после каждой темы — как на коллоквиуме
- AI-тьютор ответит на вопрос по теме в любое время
- 112 видеоуроков по предмету
Другие темы раздела «Торможение условно-рефлекторной деятельности»
Весь раздел «Торможение условно-рефлекторной деятельности»Бесплатные видеоуроки: физиологияКороткие уроки с конспектами — без регистрации.
Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.