Два пути развития иммунокомпетентных клеток
Родоначальницей всех клеток иммунитета является кроветворная стволовая клетка. Процесс её дифференцировки разделяется на две главные ветви, каждая из которых отвечает за свой тип защиты организма.
- Миелопоэз. Формирует клетки, отвечающие за врожденный иммунитет. К миелоидному ряду относятся базофилы, эозинофилы, нейтрофилы и тучные клетки. Также сюда входят моноциты, которые способны мигрировать в ткани и превращаться там в макрофаги и дендритные клетки.
- Лимфопоэз. Обеспечивает реакции адаптивного иммунитета. Лимфоидный ряд включает NK-клетки (естественные киллеры), В-лимфоциты (делятся на субпопуляции В1 и В2) и Т-лимфоциты. Последние классифицируются по типу антигенного рецептора (TCR) на $\gamma\delta$ и $\alpha\beta$. Клетки с $\alpha\beta$-рецептором дополнительно делятся на CD4+ и CD8+ в зависимости от наличия специфических корецепторов.
Первичные (центральные) лимфоидные органы
Здесь происходит антигеннезависимое созревание клеток. Это своеобразная «школа», где лимфоциты приобретают свою специализацию до встречи с реальными угрозами.
- Костный мозг. Главная площадка гемопоэза и лимфопоэза. Тут формируются миелоидные клетки, В-лимфоциты и естественные киллеры. Интересно, что костный мозг также служит депо для некоторых эффекторных клеток адаптивного иммунитета, например, плазмоцитов.
- Тимус (вилочковая железа). Исключительно центральный орган, чья единственная задача — обеспечить правильное развитие Т-лимфоцитов.
- Сумка (бурса Фабриция). Специфический орган, характерный для птиц, некоторых рептилий и жвачных млекопитающих. В нем развиваются В-лимфоциты.
Вторичные (периферические) органы и ткани
Именно здесь зрелые клетки сталкиваются с антигеном, после чего разворачивается полноценный иммунный ответ. Они делятся на инкапсулированные (структурно изолированные) и неинкапсулированные.
К инкапсулированным органам относятся:
- Лимфатические узлы. Имеют четкое зонирование: паракортикальные зоны для Т-лимфоцитов, фолликулы для В-лимфоцитов и участки их совместного присутствия.
- Селезенка. В иммунной защите участвует только её белая пульпа, организованная по аналогии с лимфоузлами. Красная пульпа имеет принципиально иное строение и связана с иммунитетом лишь отчасти.
- Пейеровы бляшки кишечника. Аналоги лимфоузлов. Их важнейшая особенность — наличие эпителиальных М-клеток, которые активно транспортируют антигены сквозь эпителиальный барьер.
Неинкапсулированная лимфоидная ткань, ассоциированная со слизистыми оболочками, называется MALT (Mucosa-associated lymphoid tissue). Она объединяет миндалины, одиночные фолликулы, аппендикс, региональные лимфоузлы и диффузно рассеянные лимфоциты. Для поддержания жизни и привлечения клеток нужного типа в MALT и других органах работают особые стромальные клетки, формирующие подходящее микроокружение.
Рециркуляция и жизненный цикл клеток
Иммунная система не статична: клетки постоянно курсируют между центральными и периферическими отделами, а также периферическими тканями. Этот непрерывный обмен идет по двум транспортным магистралям:
- Кровь разносит клетки из костного мозга и тимуса на периферию, обеспечивая системную циркуляцию.
- Лимфа собирает лимфоциты и антигены из кожи, слизистых и внутренних органов, прогоняет их через фильтры лимфатических узлов и возвращает обратно в кровеносное русло.
Отдельно стоит отметить жизненный цикл миелоидных клеток. Появившись в костном мозге, они выходят в кровь, непродолжительное время там циркулируют и уходят в ткани, где могут жить от нескольких суток до месяцев и даже лет. Их миграция бывает двух типов: конститутивная (фоновое, базовое перемещение в ткани) и экстренная (массовый выход из кровеносного русла прямиком в очаг воспаления или место контакта с патогеном).
Коротко: ответы на вопросы по теме
Какие зоны выделяют в строении лимфатического узла и как в них распределяются Т- и В-лимфоциты?
В паренхиме лимфатического узла выделяют корковое вещество, паракортикальную зону и мозговое вещество. Распределение лимфоцитов по зонам происходит следующим образом:
- Корковое вещество (наружная часть коры) — является В-зоной, где В-лимфоциты сосредоточены в лимфоидных фолликулах (узелках).
- Паракортикальная зона (глубокие слои коры) — представляет собой Т-зону, служащую местом локализации Т-лимфоцитов.
- Смешанная зона — пространство между фолликулами и паракортикальной зоной, содержащее смешанную популяцию Т- и В-лимфоцитов.
- Мозговое вещество — располагается в центре узла и представлено мозговыми тяжами (шнурами) и синусами.
Какие конкретно функции выполняет тимус в процессе созревания Т-лимфоцитов?
Тимус обеспечивает антигеннезависимую дифференцировку, селекцию и функциональное созревание Т-лимфоцитов. В процессе созревания реализуются следующие функции:
- Дифференцировка — формирование субпопуляций CD4+ и CD8+ Т-клеток, а также регуляторных Т-клеток (Treg).
- Отрицательная селекция (элиминация клонов) — уничтожение аутореактивных клонов на стадии двойных положительных тимоцитов для обеспечения центральной аутотолерантности.
- Редактирование рецептора — изменение Vα-гена для потери аутоагрессивности.
- Агонистзависимая селекция — отбор клонов Treg при контакте с аутологичными пептидами.
- Подготовка к миграции — сиалирование мембранных гликопротеинов для защиты от фагоцитоза и экспрессия молекул адгезии.
Чем морфологически и функционально отличается белая пульпа селезенки от красной?
Белая и красная пульпа селезенки имеют существенные морфологические и функциональные различия.
| Характеристика | Белая пульпа (pulpa alba) | Красная пульпа |
|---|---|---|
| Морфология | Лимфоидная ткань, организованная вокруг артерий (лимфатические узелки и периартериальные влагалища). | Строма из ретикулярной ткани с многочисленными синусоидными капиллярами. |
| Клеточный состав | Содержит T-, B- и NK-клетки, макрофаги, интердигитирующие клетки. | Преобладают миелоидные и эритроидные клетки, плазмоциты и бласты. |
| Функция | Вторичный лимфоидный орган: улавливание антигенов из крови, антигензависимая пролиферация и дифференцировка лимфоцитов. | Гомеостаз клеток крови, создание микроокружения для клеток памяти и антителообразующих клеток. |
Какие стадии проходит В-лимфоцит в процессе антигензависимой дифференцировки во вторичных лимфоидных органах?
В процессе антигензависимой дифференцировки во вторичных лимфоидных органах В-лимфоцит проходит несколько последовательных стадий.
- В-центробласты — активированные и пролиферирующие клетки темной зоны герминативного центра, где происходит соматический гипермутагенез V-генов.
- Центроциты — клетки светлой базальной зоны, среди которых отбираются клетки с наибольшим сродством к антигену в процессе созревания аффинитета.
- В-иммунобласты — делящиеся активированные клетки светлой апикальной зоны.
- Плазмобласты — подвижные клетки, сохраняющие способность к пролиферации и покидающие зародышевый центр.
- Плазматические клетки (плазмоциты) и В-клетки памяти — конечные стадии дифференцировки.
Названия лимфоцитов подсказывают место их созревания. Т-лимфоциты — Тимусзависимые (созревают в тимусе). В-лимфоциты — Бурсазависимые (от слова bursa — сумка Фабриция). А NK-клетки (natural killers) названы исключительно по своей функции.
Вопросы с занятий и экзамена
В чем разница между центральными и периферическими лимфоидными органами?
В центральных органах клетки дифференцируются без контакта с антигеном. В периферических — зрелые лимфоциты встречаются с чужеродными агентами и запускают иммунный ответ.
Откуда берутся макрофаги в тканях?
Они развиваются из моноцитов — клеток миелоидного ряда, которые покидают кровеносное русло и мигрируют в ткани.
Что такое MALT?
Это лимфоидная ткань, ассоциированная со слизистыми оболочками (Mucosa-associated lymphoid tissue). Она включает миндалины, пейеровы бляшки, аппендикс и диффузные лимфоциты.
Что ещё разобрать по теме
- Субпопуляции Т-лимфоцитов (CD4+, CD8+, αβ, γδ) и строение их рецепторов
- Особенности строения белой и красной пульпы селезенки
- Роль М-клеток в транспорте антигенов через эпителиальный барьер
- Механизмы экстренной миграции миелоидных клеток в очаг воспаления
- Строение инкапсулированных лимфоидных органов и функции их зон
Разберите тему целиком в курсе «Иммунология»
Здесь — выжимка. В курсе — всё, что спрашивают на занятии и экзамене.
- Полная методичка по теме «Органы иммунной системы и гемопоэз» и ещё 723 страниц предмета
- Задания и тесты после каждой темы — как на коллоквиуме
- AI-тьютор ответит на вопрос по теме в любое время
- 23 видеоуроков по предмету
Другие темы раздела «Введение в иммунологию»
Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.