Структурная единица ткани
В отличие от многих других тканей, скелетная мышца образована не одиночными клетками, а комплексными структурами — мышечными волокнами. Длина такого волокна варьирует от нескольких сантиметров до десятков сантиметров и, как правило, соответствует анатомической протяженности самой мышцы.
Каждое мышечное волокно включает три обязательных компонента:
- Миосимпласт. Это длинная цилиндрическая структура, составляющая основной массив и объем волокна. Именно здесь располагается сократительный аппарат.
- Миосателлиты (миосателлитоциты). Малодифференцированные клетки, выполняющие роль камбиального резерва для роста и регенерации. Они располагаются в особых углублениях плазмолеммы миосимпласта, но никогда не сливаются с ним.
- Базальная мембрана. Универсальная внешняя оболочка, которая полностью окружает комплекс из миосимпласта и миосателлитов. В гистологии часто используют термин сарколемма, который в классическом понимании означает совокупность базальной мембраны и плазмолеммы.
Ядерный и сократительный аппарат
Морфология миосимпласта лучше всего изучается на продольных срезах. Одной из главных особенностей ткани является колоссальное количество ядер в каждом волокне. При этом 95% из них — это узкие, палочковидные ядра самого миосимпласта, а оставшиеся 5% принадлежат клеткам-сателлитам. В миосимпласте полностью отсутствуют клеточные центры (центриоли), поэтому его ядра утратили способность к делению как в нормальных условиях, так и при повреждениях.
Ядра миосимпласта всегда оттеснены на самую периферию волокна. Причина этого кроется в массивном сократительном аппарате — миофибриллах, которые занимают около 70% объема саркоплазмы.
На поперечном срезе при большом увеличении миофибриллы выглядят как множественные точки (около 1400 штук на одно волокно), диаметр каждой составляет примерно 1,5 мкм. На светооптическом уровне они формируют характерную поперечную исчерченность всего волокна за счет регулярного чередования светлых и темных участков (дисков).
Тинкториальные свойства и микроскопия
Для комплексного изучения строения ткани в гистологии часто используют препараты языка. В этом органе пучки мышечных волокон идут в трех взаимно перпендикулярных направлениях, что позволяет на одном гистологическом срезе наблюдать волокна сразу в нескольких проекциях: как продольные длинные тяжи и как округлые поперечные срезы.
При стандартной окраске гематоксилином и эозином мышечные волокна демонстрируют выраженную оксифилию — их цитоплазма окрашивается эозином в яркий розовый цвет. Это связано с предельно высокой концентрацией белков в саркоплазме. Для наиболее четкой визуализации поперечной исчерченности применяют окраску железным гематоксилином.
Механизм сокращения и энергообеспечение
В основе работы скелетной мышцы лежит теория скольжения. Сокращение происходит не из-за физического укорочения самих белковых молекул, а в результате изменения степени перекрывания тонких и толстых миофиламентов. Нити скользят навстречу друг другу благодаря циклическому замыканию и размыканию «мостиков». Это приводит к сближению Z-линий, укорочению саркомера и, как следствие, сокращению всей миофибриллы.
Процесс запускается нервным импульсом, который вызывает резкое повышение концентрации ионов кальция ($Ca^{2+}$) в саркоплазме. Подобная работа требует колоссальных энергетических затрат, поэтому волокно имеет мощную систему жизнеобеспечения:
- Органеллы: экстремально высокое содержание митохондрий.
- Запасы (включения): гранулы гликогена (углеводы) и липидные капли (жиры).
- Источники энергии: непосредственным источником выступает АТФ (расщепляется благодаря АТФазной активности миозина). При пиковых нагрузках и дефиците АТФ в дело вступает креатинфосфат, который отдает свою фосфатную группу для мгновенного восстановления уровня АТФ.
Коротко: ответы на вопросы по теме
Какие белки образуют толстые и тонкие миофиламенты миофибрилл?
Толстые и тонкие миофиламенты миофибрилл образованы специфическими сократительными и регуляторными белками.
- Тонкие миофиламенты — основу составляет двойная спираль из глобулярного белка актина, в которую вплетены фибриллярный белок тропомиозин и глобулярный белок тропонин.
- Толстые миофиламенты — образованы белком миозином, молекула которого состоит из длинного стержня (хвоста) и двойной головки.
Какими структурами ограничен саркомер в миофибрилле?
Саркомер в миофибрилле ограничен двумя последовательно расположенными Z-линиями.
- Z-линия (телофрагма) — темная линия, проходящая в центре каждого светлого I-диска.
Саркомер представляет собой функциональную единицу сократительного аппарата и включает в себя один целый A-диск в центре и две половинки I-дисков по краям, прилегающим к Z-линиям.
Что входит в состав мышечной триады?
Мышечная триада состоит из одной поперечной Т-трубочки и двух прилегающих терминальных цистерн.
- Т-трубочка — глубокое каналообразное впячивание (инвагинация) плазмолеммы.
- Терминальные цистерны — расширенные конечные участки L-канальцев саркоплазматического ретикулума (гладкой эндоплазматической сети), расположенные вплотную по бокам от Т-трубочки.
Какие существуют типы мышечных волокон в скелетной мышечной ткани?
В скелетной мышечной ткани существуют следующие типы волокон. По скорости укорочения и метаболизму:
- Красные — медленные, окислительные (I тип).
- Белые — быстрые, гликолитические (II тип).
- Промежуточные.
По способности к генерации потенциала действия:
- Фазные — генерируют полноценный ПД.
- Тонические — не способны генерировать полноценный ПД.
По локализации:
- Интрафузальные — внутри мышечного веретена.
- Экстрафузальные — остальные волокна мышцы.
Какая органелла выполняет функцию депо ионов кальция в мышечном волокне?
Функцию депо ионов кальция в мышечном волокне выполняет саркоплазматическая сеть (специализированная форма гладкой эндоплазматической сети). В состоянии покоя кальциевые насосы в мембране саркоплазматической сети активно закачивают ионы кальция из саркоплазмы внутрь терминальных цистерн. При возбуждении открываются кальциевые каналы, и ионы кальция выходят из депо в саркоплазму.
Симпласт похож на переполненный вагон метро: сократительные элементы (миофибриллы) занимают всё пространство в центре (70% объема), поэтому «пассажиры» (ядра) плотно прижаты к стенкам (периферии).
Вопросы с занятий и экзамена
Почему ядра в мышечном волокне не могут делиться?
В миосимпластах полностью отсутствуют центриоли. Из-за этого ядра теряют способность к делению как в норме, так и при регенерации ткани.
За счет чего происходит укорочение мышечного волокна?
Процесс основан на теории скольжения. Сами белковые молекулы не меняют длину, но толстые и тонкие миофиламенты скользят навстречу друг другу. Это сближает Z-линии и уменьшает длину саркомера.
Что такое сарколемма?
В литературе этот термин трактуется двояко. В классическом понимании это комплексная оболочка, состоящая из плазмолеммы мышечного волокна и покрывающей ее снаружи базальной мембраны.
Что ещё разобрать по теме
- Молекулярная структура саркомера: А-полосы, I-полосы и Z-линии.
- Роль саркоплазматической сети в депонировании и высвобождении ионов кальция.
- Этапы формирования поперечных мостиков между филаментами.
- Механизм активации и работы миосателлитов при повреждении мышцы.
- Сравнение строения скелетной, сердечной и гладкой мышечных тканей.
Разберите тему целиком в курсе «Гистология»
Здесь — выжимка. В курсе — всё, что спрашивают на занятии и экзамене.
- Полная методичка по теме «Скелетная мышечная ткань» и ещё 3 438 страниц предмета
- Задания и тесты после каждой темы — как на коллоквиуме
- AI-тьютор ответит на вопрос по теме в любое время
- 137 видеоуроков по предмету
Другие темы раздела «Мышечные ткани»
Бесплатные видеоуроки: гистологияКороткие уроки с конспектами — без регистрации.
Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.