Общая логика и этапы процесса
Развитие кости путем непрямого остеогенеза характеризуется последовательной сменой типа тканей. Процесс протекает в три основных этапа:
- Формирование хрящевой модели. Будущая кость изначально закладывается в виде модели из гиалинового хряща. В этой зоне клетки (хондроциты) имеют овальную форму, лежат в лакунах изогенными группами, а базофильный матрикс содержит большое количество гликозаминогликанов.
- Замещение. Хрящевая ткань подвергается разрушению, и на ее месте образуется грубоволокнистая костная ткань. Так формируется первичная губчатая кость.
- Перестройка (ремоделирование). Грубоволокнистая ткань постепенно замещается на зрелую пластинчатую. В зависимости от локализации в кости формируется либо вторичная губчатая, либо компактная костная ткань.
Перихондральное окостенение диафиза
Замещение хряща костью (на примере развития трубчатой кости эмбриона) происходит не одномоментно. Оно стартует с перихондрального окостенения — образования костной ткани снаружи хряща, в области диафиза.
Процесс начинается с трансформации оболочки: надхрящница (перихондр) превращается в надкостницу (периост), в которой появляются активные остеобласты. Эти клетки по ходу кровеносных сосудов синтезируют грубоволокнистую костную ткань.
Вокруг диафиза формируется костная манжетка — своеобразный цилиндр, охватывающий хрящ. Манжетка активно разрастается: утолщается в ширину и продвигается в глубину по направлению к эпифизам. Главное последствие этого процесса — нарушение диффузного питания глубжележащего гиалинового хряща, что запускает следующий этап остеогенеза.
Энхондральное окостенение и сосудистая инвазия
Из-за блокады питания под костной манжеткой начинаются дегенеративные изменения. Хондроциты набухают и превращаются в пузырчатые клетки, а межклеточное вещество минерализуется (омелевает), приобретая на гистологических препаратах серовато-фиолетовый оттенок.
Дегенерирующие хондроциты перестают вырабатывать антиангиогенный фактор и начинают сигнализировать о гипоксии. Это провоцирует сосудистую инвазию:
- Кровеносные сосуды из надкостницы активно врастают в зону измененного хряща.
- Вместе с ними мигрируют остеогенные клетки.
- Остеокласты (выступающие здесь как хондрокласты) разрушают минерализованный хрящевой матрикс, освобождая пространство и формируя первичные полости (будущую костномозговую полость).
На остатках разрушенного хряща остеобласты формируют костные балки из грубоволокнистой ткани. Сами трабекулы на этом этапе аваскулярны (не содержат сосудов).
Зональность и постэмбриональный рост кости
По мере продвижения остеогенеза к эпифизам формируется метафиз. На гистологическом срезе (от эпифиза к диафизу) четко прослеживается зональность: зона неизмененного гиалинового хряща, зона столбчатого хряща (пролиферация клеток), зона пузырчатого хряща (гипертрофия и дегенерация) и зона энхондрального окостенения.
Окостенение самого эпифиза также происходит энхондральным путем, при этом суставная поверхность не окостеневает и остается покрытой хрящом. Рост кости в постэмбриональном периоде продолжается до 20 лет и более:
- Рост в толщину (ширину) идет за счет надкостницы путем аппозиционного роста — наложения новых слоев кости снаружи.
- Рост в длину обеспечивает метаэпифизарная пластинка. Удлинение кости происходит благодаря активному делению хондробластов в зоне столбчатых клеток, в то время как со стороны диафиза хрящ постоянно разрушается и замещается костью.
Коротко: ответы на вопросы по теме
Какие конкретно сигнальные факторы (белки) секретируют хондроциты для стимуляции врастания кровеносных сосудов?
В источниках не указаны конкретные стимулирующие белки, однако описан механизм изменения биохимических сигналов. Врастание кровеносных сосудов происходит вследствие дегенеративных изменений хондроцитов после формирования костной манжетки, нарушающей диффузное питание.
Процесс сосудистой инвазии регулируется следующими изменениями:
- Остановка торможения ангиогенеза — дегенерирующие хондроциты прекращают выработку антиангиогенного фактора (вещества, препятствующего росту сосудов).
- Сигнализация о стрессе — клетки активно сигнализируют о гипоксии (недостатке кислорода) и дефиците питательных веществ.
В ответ на эти сигналы кровеносные сосуды прорастают из надкостницы в зону минерализованного хряща.
Из какого эмбрионального источника дифференцируется мезенхима, образующая первичную хрящевую модель кости?
Эмбриональная мезенхима дифференцируется путем выселения клеток из различных отделов мезодермы. Главным источником ее образования являются сомиты.
Мезенхимные клетки выселяются из следующих структур мезодермы:
- Дерматомы
- Склеротомы
- Спланхнотомы
Сформированная таким образом мезенхима представляет собой совокупность подвижных отростчатых клеток. В дальнейшем эти клетки служат универсальным эмбриональным источником, из которого дифференцируются все виды соединительной ткани, включая первичную хрящевую модель и костную ткань.
Для запоминания последовательности зон роста в метаэпифизарной пластинке: Нормальный (Неизмененный) — Студент (Столбчатый) — Паникует (Пузырчатый) — Отлично (Окостенение).
Вопросы с занятий и экзамена
Что происходит с гиалиновым хрящом под костной манжеткой?
Костная манжетка блокирует диффузное питание хряща. В результате хондроциты набухают (становятся пузырчатыми), а межклеточное вещество минерализуется и позже разрушается хондрокластами.
В чем отличие перихондрального окостенения от энхондрального?
Перихондральное окостенение происходит снаружи хрящевой модели за счет надкостницы (формируется манжетка), а энхондральное — внутри хряща, куда врастают кровеносные сосуды и остеогенные клетки.
За счет чего трубчатая кость растет в длину?
Рост в длину обеспечивает метаэпифизарная пластинка. Главную роль играет зона столбчатого хряща, где клетки активно размножаются, компенсируя разрушение хряща со стороны диафиза.
Что ещё разобрать по теме
- Гистофизиология остеобластов, остеоцитов и остеокластов
- Процесс ремоделирования грубоволокнистой костной ткани в пластинчатую
- Строение и функции красного костного мозга
- Молекулярные сигналы при сосудистой инвазии (факторы гипоксии)
Разберите тему целиком в курсе «Гистология»
Здесь — выжимка. В курсе — всё, что спрашивают на занятии и экзамене.
- Полная методичка по теме «Непрямой остеогенез» и ещё 3 438 страниц предмета
- Задания и тесты после каждой темы — как на коллоквиуме
- AI-тьютор ответит на вопрос по теме в любое время
- 137 видеоуроков по предмету
Другие темы раздела «Скелетные соединительные ткани»
Бесплатные видеоуроки: гистологияКороткие уроки с конспектами — без регистрации.
Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.