Общий принцип структурной организации
Отличительная и самая главная черта метасимпатического отдела — его строгая интрамуральная локализация. Это означает, что абсолютно все элементы нервной сети (афферентные, вставочные и эфферентные нейроны) располагаются непосредственно в толще стенки рабочего органа.
Эта система не представляет собой единую непрерывную сеть. Она формирует отдельные, функционально обособленные области, привязанные к конкретным системам организма. Выделяют энтеральную (в стенке кишечника), кардиальную (в сердце), респираторную (в дыхательных путях) и другие области. Согласно имеющимся данным, эти нервные сплетения работают локально и, вероятнее всего, не имеют прямых функциональных связей друг с другом.
Фундаментальной структурно-функциональной единицей каждой такой области выступает интрамуральный (внутриорганный) ганглий. В его составе присутствуют все три функциональных типа нейронов, которые необходимы для формирования полноценной местной рефлекторной дуги.
Клеточный состав ганглиев: классификация Догеля
Нейроны интрамуральных ганглиев принято классифицировать по морфологии их отростков (классификация Догеля) и по выполняемой функции в рефлекторной дуге.
- Чувствительные нейроны (клетки II типа / равноотростчатые). В отличие от псевдоуниполярных рецепторных нейронов спинномозговых узлов, эти клетки являются мультиполярными (имеют несколько дендритов). Их дендриты формируют рецепторы непосредственно в ткани органа. Основной путь передачи сигнала от них идет на ассоциативные клетки того же ганглия. Существует также гипотетический альтернативный путь — прямая передача сигнала на эффекторные нейроны с формированием двухнейронной периферической рефлекторной дуги.
- Ассоциативные нейроны (клетки III типа). Выполняют функцию вставочного звена. Они принимают информацию от чувствительных нейронов и по своим аксонам передают её дальше: либо на эффекторные нейроны внутри того же ганглия, либо направляют отростки к соседним ганглиям, обеспечивая важные межганглионарные связи.
- Эффекторные нейроны (клетки I типа / длинноотростчатые). Являются конечным исполнительным звеном. Их длинные отростки передают импульс непосредственно на рабочую ткань органа.
Автономия органа и двойная иннервация
Эффекторные нейроны метасимпатической системы (клетки I типа) играют уникальную роль — они выступают как «общий конечный путь» для сигналов, поступающих из разных источников. Эти клетки получают двойную иннервацию:
- От самой метасимпатической системы (через локальные ассоциативные клетки).
- От парасимпатической нервной системы (на них оканчиваются её преганглионарные волокна).
Такая архитектура имеет критическое значение для жизнеобеспечения органа. В случае блокады внешних воздействий (как симпатических, так и парасимпатических) орган не теряет иннервацию полностью. За счет собственных замкнутых рефлекторных дуг метасимпатическая система сохраняет способность автономно поддерживать базовое функционирование органа.
Гистологическая картина интрамурального ганглия
Морфологию интрамуральных узлов в курсе гистологии часто рассматривают на примере стенки мочевого пузыря (они локализуются в его мышечной оболочке).
В гистологическом препарате нейроны ганглия выделяются своими крупными размерами. Для них характерна выраженная базовая окраска (базофилия) цитоплазмы и заметно светлые ядра. Тела нейронов плотно окружены вспомогательными элементами: глиальными клетками-сателлитами, а также структурами соединительной ткани.
Важное практическое замечание: при изучении рутинных гистологических препаратов, окрашенных гематоксилином и эозином, визуально различить между собой типы клеток по Догелю (I, II или III) невозможно. Все три типа клеток выглядят морфологически схоже без применения специальных методов окраски отростков.
Коротко: ответы на вопросы по теме
Какие конкретно методы импрегнации применяются для визуализации отростков и дифференцировки клеток Догеля?
Для визуализации отростков нейронов источники называют импрегнацию серебром: импрегнацию нитратом серебра/азотнокислым серебром или аммиачным серебром. При этом клетки и волокна нервной системы избирательно окрашиваются в черный цвет, ядро остается более светлым, а отростки нейронов четко контурируются. Для клеток Догеля в источниках указано, что их классификация основана на морфологии отростков, но на рутинных препаратах, окрашенных гематоксилином и эозином, различить типы клеток между собой невозможно.
Все ли области метасимпатической системы ограничиваются энтеральной, кардиальной и респираторной, и какие еще существуют?
Области метасимпатической нервной системы не ограничиваются только энтеральной, кардиальной и респираторной, так как они формируются в стенках различных внутренних органов. Зона иннервации этого отдела строго ограничена исключительно теми органами, которые обладают собственным автоматизмом — способностью к ритмической моторной активности без внешних воздействий. К таким органам, помимо сердца и кишечника, также относятся мочеточник и матка.
Какие нейромедиаторы выделяют эфферентные нейроны метасимпатической нервной системы в синапсах на гладких мышцах?
В источниках для метасимпатического отдела ВНС как медиаторы указаны: ацетилхолин, норадреналин, ВИП, АТФ, АДФ и аденозин. Также указано, что активация пуринергических нейронов снижает тонус желудка и кишечника. Прямого указания на оксид азота как медиатор эфферентных нейронов метасимпатической системы в этих источниках нет.
Правило «общего пути» для клеток I типа: эффекторные нейроны получают сигналы сразу с двух сторон — от местной дуги (через клетки III типа) и от центральной нервной системы (преганглионарные парасимпатические волокна).
Вопросы с занятий и экзамена
Можно ли на занятии отличить клетки Догеля друг от друга под микроскопом?
Нет, на стандартных препаратах (окраска гематоксилин-эозин) различить чувствительные, ассоциативные и эффекторные нейроны невозможно. Для этого нужны специальные методы импрегнации.
В чем главное морфологическое отличие чувствительных клеток метасимпатической системы?
Чувствительные клетки (II тип по Догелю) в интрамуральных ганглиях являются мультиполярными, тогда как в спинномозговых узлах чувствительные нейроны — псевдоуниполярные.
Что произойдет с органом, если заблокировать симпатические и парасимпатические нервы?
Орган не потеряет способность функционировать. Метасимпатическая система за счет собственных интрамуральных рефлекторных дуг обеспечит его автономную работу.
Что ещё разобрать по теме
- Организация гипотетической двухнейронной периферической рефлекторной дуги
- Строение межганглионарных связей и роль клеток III типа
- Морфология глиальных клеток-сателлитов в интрамуральных узлах
- Взаимодействие метасимпатической системы с преганглионарными парасимпатическими волокнами
Разберите тему целиком в курсе «Гистология»
Здесь — выжимка. В курсе — всё, что спрашивают на занятии и экзамене.
- Полная методичка по теме «Метасимпатическая нервная система» и ещё 3 438 страниц предмета
- Задания и тесты после каждой темы — как на коллоквиуме
- AI-тьютор ответит на вопрос по теме в любое время
- 137 видеоуроков по предмету
Другие темы раздела «Нервная система: нервы, нервные узлы, спинной мозг»
Бесплатные видеоуроки: гистологияКороткие уроки с конспектами — без регистрации.
Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.