Общая организация в интерфазном ядре
Хроматин располагается внутри интерфазного ядра — то есть в тот период, когда клетка не находится в состоянии деления. В это время хромосомы теряют свои четкие границы. Весь генетический материал, а также ядрышки, погружены в специализированную бесструктурную среду, которая носит название ядерного матрикса.
Ядерный матрикс имеет сложный состав и включает в себя два основных функциональных компонента:
- Кариоскелет — опорный белковый каркас, который поддерживает пространственную организацию внутреннего содержимого ядра.
- Ядерный сок (кариоплазма) — жидкая фракция сложного состава, в которой протекают метаболические реакции.
Важно отметить: в широком смысле в цитологии под термином «кариоплазма» очень часто понимают весь ядерный матрикс целиком.
Морфологическая и функциональная классификация
Главный критерий, по которому классифицируют хроматин — это степень его упаковки (конденсации). Именно плотность скручивания определяет, как генетический материал выглядит под микроскопом и способен ли он участвовать в синтезе молекул.
- Эухроматин (деконденсированный)
Представляет собой диффузные, «рыхлые» участки хромосом.
- Электронная микроскопия (ЭМ): выглядит как светлые, электронопрозрачные области.
- Световая микроскопия: полностью невидим (не выявляется).
- Функция: ДНК в этих участках доступна для ферментных комплексов. Эухроматин функционально активен — на нем активно идут процессы транскрипции (синтеза РНК).
- Гетерохроматин (конденсированный)
Представляет собой сверхплотно упакованные фрагменты или целые свернутые хромосомы.
- Электронная микроскопия (ЭМ): определяется как темные, электроноплотные глыбки. Преимущественно локализуется на периферии ядра, плотно прилегая к ядерной оболочке.
- Световая микроскопия: виден в виде характерных темных глыбок. То, что при обычной микроскопии описывают как «глыбки хроматина», является исключительно гетерохроматином.
- Функция: из-за плотной упаковки нити ДНК физически недоступны для ферментов. Гетерохроматин функционально неактивен (процессы транскрипции остановлены).
Виды гетерохроматина
Гетерохроматин неоднороден. В зависимости от способности возвращаться в рабочее состояние, его разделяют на два принципиально разных типа:
- Факультативный гетерохроматин. Это гибкая система. Данный тип хроматина временно неактивен, но способен превращаться в активный эухроматин (процесс полностью обратим). Такие трансформации происходят в процессе дифференцировки клетки или при смене ее текущего функционального состояния.
- Конститутивный гетерохроматин. Представляет собой стабильные структуры, которые никогда не переходят в эухроматин (процесс необратим). Он вообще не содержит генов и выполняет исключительно структурную функцию. Основная масса такого хроматина локализуется вблизи центромерных участков хромосом.
Оценка функциональной активности клетки
Существует прямая, легко читаемая корреляция между внешним видом (морфологией) ядра и активностью внутриклеточных синтетических процессов. Базовый принцип цитологического анализа гласит: чем больше доля гетерохроматина в ядре, тем ниже функциональная активность клетки (скорость синтеза РНК минимальна). И наоборот, тотальное преобладание эухроматина свидетельствует о высочайшей синтетической активности.
Разберем эту закономерность на двух классических примерах:
- Ядро нервной клетки (нейрона). Содержит крайне мало гетерохроматина, в объеме ядра преобладает светлый эухроматин. Это морфологическое свидетельство высочайшей функциональной активности и бесперебойно идущих процессов транскрипции.
- Ядро лимфоцита. В нем доминирует плотно упакованный гетерохроматин. Само ядро имеет малый объем, что четко коррелирует с малым объемом цитоплазмы, которая бедна органеллами. Такая морфология однозначно указывает на крайне низкий уровень синтеза РНК и белков в данный период.
Коротко: ответы на вопросы по теме
Какие классы белков входят в состав хроматина?
В состав хроматина входят основные (гистоновые) и кислые (негистоновые) белки; в хроматине сперматозоида типичные гистоны замещаются протаминами.
- Гистоновые белки — основные белки, обогащенные положительно заряженными аминокислотами (аргинином и лизином). Выделяют 5 классов: H1, H2A, H2B, H3, H4.
- Негистоновые белки — кислые белки, участвующие в компактизации на хромомерном уровне; также для негистоновых белков указаны функции репликации, транскрипции, репарации и компактизации.
- Протамины — специализированные основные белки, замещающие гистоны в сперматозоидах и обеспечивающие сверхплотную упаковку хроматина.
Какие существуют уровни компактизации хроматина?
Процесс упаковки генетического материала включает несколько последовательных уровней компактизации.
- Нуклеосомный уровень — ДНК накручена на октамер гистонов; это исходное состояние эухроматина.
- Нуклеомерный (фибриллярный) уровень — формирование хроматиновой фибриллы толщиной около 30 нм в виде суперспирали; в одной «супербусине» объединено 5–8 нуклеосом.
- Хромомерный (петлевой) уровень — хроматиновая нить образует петли, петли собираются в розетки, основания петель крепятся к белковым центрам, а белковые центры розеток закрепляются на ядерном матриксе.
- Хромонемный уровень — петли в розетках и сами розетки максимально сближаются, образуя хромонемную фибриллу, или хромонему.
- Хроматидный уровень — хромонема спирализуется или складывается в петли; петли упакованы в группы, образующие сегменты хроматиды.
- Хромосомный уровень — высшая степень компактизации в метафазе.
Что такое тельце Барра (половой хроматин) и к какому типу хроматина оно относится?
Тельце Барра (половой хроматин) — это компактное тельце конденсированной второй Х-хромосомы в ядре соматических клеток женщин. Данная структура относится к факультативному гетерохроматину. У женщин одна Х-хромосома деконденсирована, а вторая всегда сильно конденсирована. В нейтрофильных лейкоцитах тельце Барра визуализируется как вырост ядра в форме «барабанной палочки», а в эпителии ротовой полости встречается в 20–70% покоящихся ядер. Исследование полового хроматина применяется для определения половой принадлежности биоматериала.
Чтобы не путать активность: Эухроматин — Энергичный (идет транскрипция). Гетерохроматин — Глухой (плотный, неактивный).
Вопросы с занятий и экзамена
Можно ли увидеть эухроматин в обычный световой микроскоп?
Нет, деконденсированные участки (эухроматин) на световом уровне абсолютно неразличимы. Все видимые в световой микроскоп темные участки ядра — это гетерохроматин.
Где в ядре преимущественно располагается гетерохроматин?
Скопления гетерохроматина (в виде электроноплотных глыбок на ЭМ) чаще всего локализуются на периферии интерфазного ядра, прилегая непосредственно к ядерной оболочке.
В чем главное отличие факультативного гетерохроматина от конститутивного?
Факультативный гетерохроматин способен обратимо раскручиваться в эухроматин при изменении функции клетки. Конститутивный не содержит генов, выполняет только каркасную функцию (например, в центромерах) и никогда не становится активным.
Как по внешнему виду ядра определить, что клетка активно синтезирует белок?
В ядре активно синтезирующей клетки (например, нейрона) визуально будет преобладать эухроматин — ядро будет выглядеть светлым. Это означает, что ДНК распакована и доступна для ферментов транскрипции.
Что ещё разобрать по теме
- Структурная организация кариоскелета и кариоплазмы
- Механизмы обратимого перехода факультативного гетерохроматина
- Роль конститутивного гетерохроматина в формировании центромер
- Морфо-функциональные корреляции между ядром и органеллами цитоплазмы
Разберите тему целиком в курсе «Гистология»
Здесь — выжимка. В курсе — всё, что спрашивают на занятии и экзамене.
- Полная методичка по теме «Хроматин» и ещё 3 438 страниц предмета
- Задания и тесты после каждой темы — как на коллоквиуме
- AI-тьютор ответит на вопрос по теме в любое время
- 137 видеоуроков по предмету
Другие темы раздела «Ядро клетки. Деление клетки»
Бесплатные видеоуроки: гистологияКороткие уроки с конспектами — без регистрации.
Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.