Что определяет способ гаструляции?
Способ, которым зародыш проходит стадию гаструляции, строго видоспецифичен. Он не возникает случайно, а зависит от изначальных условий развития. Существует четкая логическая цепочка, определяющая этот процесс:
- Тип исходной яйцеклетки. Количество и распределение желтка в ней играют первичную роль.
- Тип дробления. Зависит от характеристик яйцеклетки.
- Строение бластулы. Является прямым следствием типа дробления.
- Способ гаструляции. Жестко детерминируется анатомией сформированной бластулы.
Факторы перемещения клеток
Движение клеточных масс в эмбрионе обусловлено комплексом физико-химических процессов. Это не хаотичная миграция, а строго контролируемое перемещение, которое обеспечивают следующие механизмы:
- Механическое давление. Клетки зародыша продолжают активно делиться. Из-за этого возникает взаимное давление друг на друга («теснота»), которое буквально выталкивает клеточные массы в нужном направлении.
- Разность поверхностного натяжения. Плазмолемма на противоположных полюсах одной и той же клетки находится в различном состоянии. Это создает разницу поверхностного натяжения, что позволяет клетке менять форму и продвигаться вперед.
- Хемотаксис. Это направленное движение клеток под действием химических веществ. Клетки-организаторы выделяют специфические индукторы, а другие клетки улавливают этот химический градиент и движутся к его источнику.
Дифференцировка и сужение потенциала
Биологическая сущность гаструляции состоит не только в механическом перемещении и делении клеток, но и в их активной дифференцировке. По мере прохождения этого этапа между клетками нарастают глубокие биохимические и морфологические различия.
Главный результат дифференцировки — необратимое сужение потенциала развития (потенций). Например: изначально плюрипотентные клетки, войдя в состав энтодермы (внутреннего листка), теряют свою тотипотентность. С этого момента они могут развиваться исключительно в эпителий желудочно-кишечного тракта и его производные.
Специализацию клеток определяют два основных стимула:
- Внешняя индукция — управляющие сигналы, которые поступают от соседних клеточных ансамблей.
- Внутренняя программа — индукторы, которые вырабатывает сама клетка согласно генетическому плану, запущенному еще на ранних этапах онтогенеза.
Завершение гаструляции и зародышевые листки
По мере миграции клеточные массы занимают свои окончательные позиции. Те клетки, которые после всех перемещений остались в самом поверхностном слое зародыша, образуют наружный зародышевый листок — эктодерму.
Внутри формируются средний (мезодерма) и внутренний (энтодерма) листки. Эти три пласта служат фундаментальной основой для развития осевых зачатков органов. Гаструляция считается полностью завершенной именно в тот момент, когда все три зародышевых листка окончательно сформированы и обособлены.
Коротко: ответы на вопросы по теме
В какие ткани и органы дифференцируется энтодерма?
Энтодерма дифференцируется в эпителий пищеварительной системы, ее производные и некоторые структуры внезародышевых органов.
- Пищеварительная трубка — эпителиальная выстилка среднего отдела. Эпителий переднего отдела имеет смешанное экто-энтодермальное происхождение.
- Крупные железы — паренхима (секреторные отделы и протоки) печени и поджелудочной железы.
- Аллантоис — внутренний слой стенки (из кишечной энтодермы).
- Желточный мешок — эпителий, развивающийся из внезародышевой энтодермы (гипобласта).
В какие ткани и органы дифференцируется эктодерма?
Эктодерма дает начало двум основным линиям развития (нейроэктодерме и кожной эктодерме), а также ряду других структур.
- Нервная система — нервная трубка и нервный гребень развиваются из первичной эктодермы.
- Кожа и ее производные — эпидермис, волосы, мерокриновые и апокриновые потовые железы, сальные железы.
- Пищеварительная система — паренхима слюнных желез, эпителий заднего отдела трубки, зубная пластинка.
- Органы чувств — участвует в образовании глазного яблока.
- Внезародышевые органы — эпителий амниона и хориона.
В какие ткани и органы дифференцируется мезодерма?
Мезодерма дифференцируется в ряд осевых, соматических, мочевыделительных и внезародышевых структур.
- Спланхнотом (латеральная мезодерма) — формирует мезотелий серозных оболочек; из висцерального листка развиваются миокард и эпикард.
- Промежуточная мезодерма — источник развития мочевыделительной системы: передние нефрогонотомы дают предпочку, средние участвуют в образовании первичной почки, каудальная нефрогенная ткань дает почечные канальцы окончательной почки.
- Дерматомы сомитов — формируют дерму кожи и волосяной сосочек.
- Внезародышевая мезодерма — участвует в строении внезародышевых органов: в хорионе располагается изнутри, в амнионе образует соединительнотканный слой, в аллантоисе образует наружный слой стенки.
- Хорда (Notochord) — осевой орган, образующийся практически одновременно с формированием мезодермы.
Какие существуют способы гаструляции?
Способ гаструляции видоспецифичен и зависит от типа бластулы и исходной яйцеклетки. Выделяют следующие механизмы:
- Инвагинация — впячивание одной половины бластулы внутрь другой (наблюдается у ланцетника).
- Эпиболия — обрастание мелкими клетками анимального полюса более крупных клеток вегетативного полюса (характерно для амфибий).
- Деламинация — расслоение клеточного пласта, например, дискобластулы на эпибласт и гипобласт.
- Иммиграция — выселение клеток внутрь зародыша.
У костистых рыб, пресмыкающихся, птицы и млекопитающих гаструляция идет путем сочетания деламинации и иммиграции.
Эктодерма — снаружи (контакт с миром), мезодерма — посередине (каркас), энтодерма — внутри (трубка кишечника).
Вопросы с занятий и экзамена
Что является главным критерием завершения гаструляции?
Процесс считается полностью завершенным в момент, когда в зародыше окончательно сформированы все три зародышевых листка: эктодерма, мезодерма и энтодерма.
Почему во время гаструляции клетки теряют тотипотентность?
Это происходит из-за активной дифференцировки. Нарастают биохимические и морфологические различия, из-за чего потенциал развития клеток сужается. Например, клетки энтодермы могут дать начало только эпителию ЖКТ.
Какие факторы заставляют клетки перемещаться при гаструляции?
Перемещение обеспечивается физико-химическими процессами: механическим давлением делящихся клеток, разностью поверхностного натяжения плазмолеммы и хемотаксисом (движением вслед за химическими индукторами).
Что ещё разобрать по теме
- Влияние количества и распределения желтка в яйцеклетке на тип дробления
- Сравнительная характеристика типов бластул у разных видов
- Механизмы внешней эмбриональной индукции
- Формирование осевых зачатков органов из зародышевых листков
- Химическая природа индукторов, выделяемых клетками-организаторами
Разберите тему целиком в курсе «Гистология»
Здесь — выжимка. В курсе — всё, что спрашивают на занятии и экзамене.
- Полная методичка по теме «Гаструляция» и ещё 3 438 страниц предмета
- Задания и тесты после каждой темы — как на коллоквиуме
- AI-тьютор ответит на вопрос по теме в любое время
- 137 видеоуроков по предмету
Другие темы раздела «Гаструляция, образование осевых зачатков органов и зародышевых оболочек»
Бесплатные видеоуроки: гистологияКороткие уроки с конспектами — без регистрации.
Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.