Классификация элементарных эволюционных факторов
Эволюционные факторы традиционно делят на две большие группы в зависимости от их функций и влияния на популяцию.
1. Основные ЭЭФ Их главная функция заключается в обеспечении появления совершенно новых аллелей, хромосом и целых хромосомных наборов. К этой группе относятся:
- Мутационный процесс.
- Популяционные волны.
- Изоляция.
- Естественный отбор.
2. Дополнительные ЭЭФ Эти процессы не создают принципиально новый материал, но активно изменяют частоты существующих аллелей и общую генетическую структуру популяции. С действием этих факторов связаны такие явления, как эффект Болдуина и эффект «бутылочного горлышка». В эту группу входят:
- Миграция (также известная как поток генов).
- Мейотический драйв и другие сопутствующие механизмы.
Мутации и генетическое окружение
Организмы, у которых возникшая мутация проявляется фенотипически, называются мутантами. При этом характер ее проявления сильно зависит от конкретной группы организмов.
Важный вклад в понимание этих процессов внес Рональд Фишер, опубликовавший в 1930 году труд «The genetical theory of natural selection». Согласно его теории, внешнее проявление любого гена напрямую зависит от его генетического окружения. Это окружение формируется за счет сложных взаимодействий генов по типу плейотропии и полимерии.
Ключевую роль в этом процессе играет рекомбинация. Она создает принципиально новые генные сочетания, формируя такое окружение, которое позволяет скрытой мутации наконец проявиться в фенотипе. Только после этого мутация попадает под действие естественного отбора.
Результат действия отбора сводится к двум направлениям:
- Уничтожение тех генных сочетаний, которые затрудняют жизнь особи или ее размножение.
- Сохранение селективно нейтральных и выгодных сочетаний, которые в дальнейшем подвергаются размножению и постоянному тестированию условиями среды.
Типы носительства и генеративные мутации
В популяционной генетике выделяют несколько важных понятий, связанных с проявлением признаков:
- Носители мутации — это организмы, являющиеся гетерозиготными по рецессивному мутантному аллелю. Их главная особенность в том, что мутация у них совершенно не проявляется в фенотипе, а следовательно, не подвергается давлению естественного отбора.
- Селективно нейтральные мутации — генетические изменения, которые не подвергаются сколько-нибудь заметному действию отбора.
Важное правило: при построении эволюционных моделей исследователи рассматривают исключительно генеративные мутации (возникающие в половых клетках). Генетические мозаики в эволюционных расчетах не учитываются.
Взаимосвязь генетики популяций и среды на примерах
Действие эволюционных факторов можно проследить на стыке генетики популяций и иммунитета. Например, существует доказанная корреляция между группой крови человека и его устойчивостью к инфекциям.
Исторически люди с определенной группой крови не могли вырабатывать достаточное количество противочумных антител, из-за чего погибали. Ярким примером работы отбора служит популяция индейцев Америки: они практически не поражались чумой, и на сегодняшний день частота аллеля $I^0$ в их популяции составляет более 90%.
Другой мощный эволюционный фактор — популяционные волны (демографические взрывы). Например, сибирский шелкопряд (Dendrolimus sibiricus) способен скачкообразно увеличивать свою численность в 12 миллионов раз. В процессе своего развития он проходит классические стадии: личинка, куколка и взрослое насекомое.
Коротко: ответы на вопросы по теме
В чем заключается эффект «бутылочного горлышка» в популяционной генетике?
Эффект «бутылочного горлышка» заключается в резком сокращении численности популяции вследствие различных причин. Это явление относится к дополнительным элементарным эволюционным факторам, которые случайным образом изменяют частоты аллелей и генетическую структуру.
Последствия эффекта:
- Снижение генетического разнообразия.
- Обеднение генофонда.
При последующем восстановлении численности популяции частоты генов и аллелей оказываются измененными. Они больше не соответствуют генетическим показателям исходной популяции.
Что такое эффект Болдуина в контексте эволюционных изменений?
Эффект Болдуина представляет собой процесс закрепления адаптаций и создания фенотипической изменчивости для естественного отбора на основе эпигенетических механизмов. Изменения экспрессии генов, возникающие под влиянием среды, могут передаваться ряду поколений.
Пример механизма на симбиотическом уровне:
- Поведенческий сдвиг — поиск новых источников пищи (аналог дестабилизации).
- Изменение отбора — новая диета меняет давление отбора на организм и микробиоту.
- Ассимиляция — адаптация закрепляется в геноме «сверхорганизма».
Каковы механизмы возникновения мейотического драйва?
Механизм мейотического драйва заключается в отклонении соотношения гамет, производимых гетерозиготой, от стандартного менделевского расщепления в пользу одного из аллелей.
Этапы процесса на примере оогенеза:
- В популяции наряду с диким аллелем возникает мутантный аллель.
- В процессе мейоза у самок из четырех гаплоидных клеток формируется только одна яйцеклетка, а три полярные тельца погибают.
- Мутантный аллель попадает в яйцеклетку чаще, чем дикий.
В результате возникает положительное давление отбора в отношении мутантного аллеля, что приводит к его фиксации в популяции.
Чем обусловлено формирование генетических мозаик у живых организмов?
В приведённых источниках мозаицизм описан как результат нарушения расхождения хромосом на ранних этапах деления зиготы — на примере мозаичного варианта болезни Дауна.
В эволюционных моделях генетические мозаики не учитываются, поскольку рассматриваются только генеративные мутации.
Для мозаичного варианта болезни Дауна указано, что интеллектуальный дефект выражен существенно меньше. При выявлении эмбрионов с мозаицизмом при преимплантационном генетическом тестировании необходима консультация врача-генетика для решения вопроса о возможности переноса такого эмбриона.
Для запоминания четырех основных эволюционных факторов (Мутации, Изоляция, Волны, Отбор) используйте фразу: «Мировые Изменения Возникают Отбором».
Вопросы с занятий и экзамена
Что такое элементарные эволюционные факторы?
Это вероятностные (стохастические) процессы, происходящие в популяциях. Они являются главными источниками первичной внутрипопуляционной изменчивости.
В чем суть теории Рональда Фишера?
Фишер доказал, что проявление гена зависит от его генетического окружения. Рекомбинация создает новые сочетания генов, позволяя мутации проявиться в фенотипе и попасть под естественный отбор.
Почему носители мутации не подвергаются естественному отбору?
Носители являются гетерозиготами по рецессивному аллелю. Из-за этого мутация не проявляется у них в фенотипе, и отбор просто не может на нее воздействовать.
Учитываются ли генетические мозаики в эволюции?
Нет, в классических эволюционных моделях учитываются только генеративные мутации, передающиеся потомству.
Что ещё разобрать по теме
- Механизмы рекомбинации и формирование генетического окружения
- Взаимодействие генов: плейотропия и полимерия
- Эффект Болдуина и эффект «бутылочного горлышка»
- Мейотический драйв и миграция как эволюционные факторы
- Динамика популяционных волн на примере Dendrolimus sibiricus
Разберите тему целиком в курсе «Биология»
Здесь — выжимка. В курсе — всё, что спрашивают на занятии и экзамене.
- Полная методичка по теме «Элементарные эволюционные факторы» и ещё 3 793 страниц предмета
- Задания и тесты после каждой темы — как на коллоквиуме
- AI-тьютор ответит на вопрос по теме в любое время
- 124 видеоуроков по предмету
Другие темы раздела «Элементарные эволюционные факторы»
Бесплатные видеоуроки: биологияКороткие уроки с конспектами — без регистрации.
Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.